y8m7mm
Studiile de neuroanatomie comparata explica dezvoltarea hipocampului prin evolutia volumului si diversitatii procesarilor subiacente memoriei spatiale. In 1971, J. O’Keefe si J. Dostrovsky publicau un studiu care avea sa deschida perspectiva cunoasterii hipocampului. Bazandu-se pe cercetarile de neuroanatomie a hipocampului a lui S. R. y Cajal si Lorente de No, cei doi autori relevau prin metode electrofiziologice proprietatile spatiale ale celulelor piramidale hipocampice. Hipocampul era conceput ca sistem de cartografiere cognitiva, locus implementational al procesarilor spatiale ce sustin o reprezentare sau harta cognitiva a spatiului in care este plasat organismul. Asa cum D. Hubel si T. Wiesel demonstrasera cum anume organizarea columnara a cortexului vizual permite procesarea informatiei vizuale, O’Keefe si Dostrovsy au aratat ca citoarhitectonica hipocampului face intuitive functiile calculate de aceasta structura nervoasa (Olteanu et al, 2000).
Functia hipocampului consta in generarea unei harti cognitive a mediului. Celulele piramidale descrise mai sus sunt organizate topotopic, adica fiecarei celule piramidale ii corespunde o locatie din mediu (camp spatial) pentru care aceasta descarca maximal. Celulele piramidale din cornul lui Ammon nu isi schimba campul spatial decat la modificari importante ale inputului spatial (atunci cand organismul isi schimba vizibil locatia in mediu), deci, ele sustin o harta cognitiva mai generala. Celulele din cortexul entorinal au si ele camp spatial, dar sunt sensibile chiar si la modificari minore ale inputului si sustin, deci, o reprezentare foarte fidela a spatiului. Deci, hipocampul este un sistem implementational pentru memoria spatiala, aceasta structura controland un sistem motor cu mai multe grade de libertate prin proiectiile directe sau mediate ale hipocampului in ariile motorii.

Sa recapitulam ce am putut argumenta despre hipocamp pana la acest moment: hipocampul implementeaza memoria spatiala si pare sa fie un locus implementational optim pentru memoria episodica. Sa mai adaugam un termen la aceasta ecuatie: procesarile sustinute de hipocamp par sa fie incadrate de caracterul constient 1. Un prim argument este ca modelele de descarcare ale celulelor piramidale din CA1 si CA3, denumite varfuri complexe, au drept corelat comportamental specific acea clasa de miscari etichetate ca voluntare (O’Keefe & Nadel, 1978). Un alt argument este ca modelele de descarcare ale celulelor piramidale descriu ritmul ? care apare in hipocamp in timpul miscarilor voluntare.
Relatia dintre hipocamp si procesarile constiente a fost confirmata si prin corelatele electroencefalografice (EEG) ale procesarilor cognitive. Corelatele EEG ale procesarilor cognitive, reunite sub denumirea de complex de orientare N200/P300 (complexe pozitive tarzii/unde lente), sunt caracterizate de relatia dintre anumite componente EEG evocate de semnificatia cognitiva diferita acordata unor stimuli relativ echivalenti senzoriali, in sarcini cu prezentari scurte, repetate, in care stimulii trebuie discriminati, recunoscuti sau evaluati (Gold & McGaugh, 1975). Componenta P300 a acestui complex de orientare este asociata cu procesarea constienta datorita timpului de latenta de 200-400 ms si coincidentei dintre varful sau si raspunsul subiectului, cu o latenta de 150-500 ms (Posner, 1975). Aceasta componenta a fost evidentiata si in hipocamp, confirmand legatura dintre aceasta structura si procesarile constiente. N200 si N400 intervin inainte de P300, putand fi asimilate, deci, procesarilor preconstiente.
Cum conciliem aceste doua dimensiuni functionale ale hipocampului: memorie spatiala si procesari constiente? Relatia dintre memoria spatiala si constiinta este aparent usor de modelat. Sa ne gandim ca “proba” clasica de constiinta aplicata copiilor foarte mici sau animalelor este recunoasterea in oglinda (de pilda, subiectului aflat in fata oglinzii i se face o pata de culoare pe nas fara ca acesta sa vada). In aceasta situatie, un comportament autocentric (subiectul isi pune mana pe nas, si nu in dreptul reflectiei in oglinda a nasului) este indicatorul “constiintei”. Head si Pick (apud. Fredericks, 1969) considera ca la baza constiintei trebuie sa stea o schema corporala pentru ca, pentru a putea procesa constient informatiile despre un eveniment din mediu, creierul are nevoie sa ii fie semnalizata prezenta organismului in mediu. Schema corporala ar putea fi operationalizata prin centralizarea informatiilor somatosenzoriale si spatiale intr-o reprezentare schematica (Walton, 1975). Hipocampul este, din nou, structura care se preteaza la a centraliza aceste informatii. In plus, schema corporala implica o reprezentare a locatiei organismului in mediu, deci, procesarea unor informatii spatiale de care am aratat ca este raspunzator hipocampul. Schema corporala nu este fixa, variabilitatea inputurilor vizuale si vestibulare determina plasticitatea schemei corporale. Daca acceptam aceste asumptii, putem considera ca modularea ritmului ? ar semnala schimbarea hartii cognitive sau schemei corporale prin modificari supraliminare ale inputurilor spatiale. Altfel spus, dinamica ritmului ? cu origine in hipocamp pare sa reflecte plasticitatea schemei corporale.