t2g21gi
Asa cum speram ca am reusit deja sa conturam, studiile de neurobiologie a memoriei ofera argumente consistente doar pentru existenta unui sistem mnezic episodic implementat in hipocamp. Modelul pe care il propunem incearca sa concilieze simplu si elegant datele neuropsihologice care relationeaza hipocampul cu memoria episodica, memoria spatiala si procesarile constiente. Este posibil sa explicam celelalte tipuri de performanta mnezica invocate (implicit si semantic) intr-o arhitectura cognitiva cu un sistem mnezic unic care sustine codarea episodica a inputurilor?
Daca revenim la explicitarea legaturii dintre memoria episodica si hipocamp, ne aducem aminte ca unul din argumente este ca hipocampul este singurul sistem de invatare din creier care poate centraliza de la nivelul zonelor corticale specifice inputurile polimodale ce descriu un eveniment din mediu. Hipocampul este, deci, un sistem supramodal, iar zonele corticale specifice se numesc sisteme unimodale.
Modelul neurocognitiv pe care il avanseaza M. Moscovitch (1994) se bazeaza pe o clasificare similara a sistemelor de invatare de care dispune creierul. In acest model, creierul este organizat in sisteme centrale si module, asumptii preluate din teoria lui J. Fodor (1983). Modulii, ca si sistemele unimodale, prezinta specificitate de domeniu, inputurile pe care le prelucreaza fiind, deci, limitate la un tip anume de informatie. Independenta functionala a modulilor face ca lezarea unui modul sa nu afecteze procesarile sustinute de ceilalti moduli. Bazandu-ne pe dependenta amorsajului de modalitatea senzoriala, noi argumentam ca este intuitiv sa consideram ca amorsajul depinde de sistemele corticale unimodale. Intr-un chip similar, M. Moscovitch apeleaza la conceptul de modul, caracterizat de impenetrabilitate cognitiva si disponibilitate constienta numai a outputului, nu si a procesarilor intermediare (shallow output), pentru a sustine ca amorsajul depinde de aceste mecanisme modulare. Memoria episodica depinde, conform acestui model, de sisteme centrale care sunt penetrabile cognitiv si dispun de o locatie neuroanatomica specifica.
Similaritatea dintre modelul lui Moscovitch cu modelul pe care l-am articulat din datele recente de neurobiologie este vizibila, doar argumentatia fiind de filiatie teoretica intr-un caz, respectiv, preponderent experimentala, in cel de-al doilea. Ambele modele considera ca modulii sau sistemele unimodale sunt implementate in neocortex si ca proprietatile asociative ale hipocampului il impun ca sistem implementational al memoriei episodice. Scheletul teoretic pe care il ofera teoria modularitatii pentru modelul neurocognitiv propus de Moscovitch il determina insa sa considere ca hipocampul ar fi un modul, si nu un sistem central. Se argumenteaza astfel ca hipocampul nu ar putea coordona “cautari mnezice” si nici nu ar putea determina ce continuturi din cele activate sunt veridice sau plauzibile intr-o sarcina computationala. Aceasta este dimensiunea care distinge conceptele teoretice de modul/sistem central de conceptele de sistem unimodal/sistem supramodal propuse pe un fundament experimental de neurobiologi. Vom vedea in ce masura acest din urma dublet conceptual se dovedeste mai viabil pentru o teorie neurocognitiva a sistemelor mnezice si constiintei.
O alta teza a modelului lui Moscovitch este ca in creier exista doua sisteme mnezice: memoria episodica si memoria semantica. Aici gasim din nou un punct de convergenta cu modelul nostru deoarece se considera ca memoria semantica este un “decupaj” secundar aplicat continuturilor codate episodic si ca aceasta din urma ar fi o conditie necesara a reactualizarii explicite. Si aceasta teorie explica, deci, memoria implicita si memoria explicita intr-o arhitectura neurocognitiva cu un sistem mnezic episodic si unul semantic. Similar, modelul propus de L. Nadel (1992) sustine ca exista un sistem mnezic episodic ce conserva variabilitatea episoadelor si un sistem semantic, cu actiune secundara, ce calculeaza diverse regularitati ale acestor episoade, solicitate de un criteriu rezolutiv.
Modelul pe care il avansam preia o parte din asumptiile de mai sus. Creierul dispune de doua sisteme de invatare: neocortexul (rapid learner) care formeaza prompt modele de activare pentru inputuri ce trebuie sa se acumuleze in hipocamp (incremential learner) care va forma un model de activare corespunzator inputurilor polimodale ce descriu un eveniment din mediu (McClelland, McNaughton & O’Reilly, 1995). Hipocampul poate “astepta”, datorita pragului mare de descarcare a neurotransmitatorului al celulelor sale, centralizarea acestor inputuri polimodale provenite de la zonele corticale specifice in cortexul entorinal. Tot hipocampul, datorita proprietatilor (LTP) asociative, poate sustine o codare de tip episodic.

Am vazut ca hipocampul pare sa fie structura neuronala esentiala pentru procesarile constiente si pentru memoria spatiala. Pentru a integra cele trei dimensiuni relationate cu hipocampul, trebuie sa explicam: relatia dintre memoria spatiala si memoria episodica, relatia dintre memoria spatiala si procesarile constiente, relatia dintre memoria episodica si procesarile constiente.
In primul rand, memoria episodica presupune codarea inputului si a contextului in care acesta survine, deci, necesita procesarea si codarea inputurilor spatiale care, asa cum au aratat O’Keefe si Dostrovsky (1971), depinde de hipocamp. Inca din teoriile clasice ale constiintei, caracterul fenomenal al unui continut mnezic s-a considerat ca este sustinut in primul rand de procesarea si elaborarea unei reprezentari spatiale si somatosenzoriale a organismului in mediu (schema corporala). Sa nuantam aceasta teza: pentru a prelucra constient informatia despre un eveniment, creierul are nevoie ii fie semnalizata prezenta organismului in mediu. Chiar si continuturile asa-zis “pur” semantice, cum ar fi, de pilda, o teorema de matematica pe care trebuie sa o invatam, implica, pentru creier, o situatie de mediu la care individul este prezent (de pilda, stam la o masa intr-o anumita postura). Altfel spus, pentru creier, orice informatie prelucrata constient implica o situatie de mediu la care organismul ia parte. Deci, codarea informatiei si a contextului caracteristica memoriei episodice este o conditie a procesarii constiente.
De ce ar depinde procesarea constienta de prelucrarea inputurilor spatiale si somatosenzoriale in hipocamp? Pentru a raspunde, perspectiva semiologica ni s-a parut cae mai ilustrativa. Din punct de vedere semiologic, asignarea unei semnificatii se face in raport cu un semnificant. Intr-o asertiune sintetica, semnificarea semnificantului este necesara pentru semnificarea aconstientai a semnificatului. Altfel spus, actul de semnificare depinde de reflectarea relatiei semnificant-semnificat. Codarea episodica ce argumentam ca este necesara pentru procesarea constienta (asimilata actului de semnificare) presupune codarea inputurilor spatiale si somatosenzoriale sub forma unei scheme corporale sau harti cognitive (informatii despre semnificant) si codarea inputului despre obiect (semnificat). Semnificatia este decupata din experienta: daca nu sunt prezente informatii despre semnificant, relatia sa cu semnificatul nefiind reflectata, continutul informational codat nu se poate defini ca si experienta.
In arhitectura neurocognitiva pe care o descriem, putem proiecta si memoria implicita. Am trecut in revista studiile neuroimagistice care probau ca memoria implicita si amorsajul nu depind de hipocamp, ba, mai mult, ca, la pacientii care au deficite de memorie explicita, dar performante mnezice implicite intacte, structurile hipocampice sunt lezate. Dependenta memoriei explicite de lobul temporal medial confirma relatiile modelate mai sus. In sarcinile de memorie implicita, timpul foarte scurt de expunere a stimulilor ar putea fi insuficient pentru centralizarea inputurilor in cortexul entorinal si activarea celulelor hipocampice care, asa cum am vazut, au un prag de descarcare a neurotransmitatorului mare. Lipsa unui model de activare care sa sustina o reprezentare de tip harta cognitiva sau schema corporala permite retentia continutului informational si chiar si impactul ulterior al acestuia asupra comportamentului, dar nu si semnificarea lui constienta. In acest sens, ilustrative sunt unele cazuri de agnozie asociativa sau dementa care coreleaza cu leziuni temporale mediale si in care comportamentul pacientilor denota ca au procesat informatia structurala despre obiecte, fete sau cuvinte carora nu le pot asigna insa nici o semnificatie (Moscovitch & Umilta, 1990).
Memoria semantica circumscrie activarea selectiva a unor continuturi mnezice corespunzatoare unui criteriu computational. Deci, putem spune ca memoria semantica se refera la decupajul secundar ce se aplica unor continuturi episodice conform unor regularitati sau criterii rezolutive generate de o sarcina (Tulving & Schachter, 1990). Memoria semantica se considera ca este implementata in zone neocorticale, mai ales in cortexul prefrontal (Moscovitch, 1994). Studii recente arata ca hipocampul si, mai specific, circuitul CA1-CA3, implementeaza codarea episodica (Eichenbaum, 1999), iar activarea unui continut episodic stocat depinde de cortexul prefrontal. Reactualizarea episodica (episodic memory retrieval mode, REMO) coreleaza cu activarea maxima in doua regiuni prefrontale bilaterale, langa polul frontal si operculul frontal, si o zona frontala dreapta, aria dorsala laterala, respectiv, un centru situat in cortexul cingulat anterior (Lepage et al, 2000). Am mentionat intr-una din sectiunile anterioare ca hipocampul este structura care poate sustine un calcul de similaritate intre modelul de activare al unui input curent si modelele de activare stocate. Hipocampul pare a fi necesar, dar nu suficient pentru reactualizarea unui continut. Modelul de activare curent poate fi asimilat unui criteriu computational, deci, elaborarea sa este foarte probabil sa depinda de cortexul prefrontal.