ABSTRACT y6q19qu
MULTIPLE MEMORY SYSTEMS AND CONSCIOUSNESS: A neurocognitive model
An important issue of cognitive psychology and cognitive neuroscience is the taxonomic redundancy of memory systems supported by psychological experimental tasks dissociations and clinical data. We will adress the issue of the neurocognitive specificity as a necessary condition for validating a memory system. We will also argue that the recent neuroscientific data about the plasticity of different brain structures, especially the medial temporal lobe and neocortex, suggest that there is a single episodic memory system. The model we propose here argues that the episodic encoding is a necessary condition for explicit retrieval.

Paradigmele traditionale din psihologie si neurobiologie considerau memoria ca o functie unitara ce poate fi localizata intr-o zona specifica a creierului (Broca, 1960). Ipoteza sistemelor mnezice multiple a fost sustinuta pentru prima oara de observatiile clinice ale lui W. B. Scoville si B. Milner (1954, 1957) care dovedeau ca extirpari bilaterale ale unor portiuni ale lobului temporal medial determina deficite mnezice diferite. Pe baza acestor deficite distincte, autorii sustineau ca exista un proces mnezic primar, de scurta durata si un proces mnezic secundar, prin care informatia este stocata pe o perioada mai lunga. Aceste studii initiale au condus la diversificarea sarcinilor experimentale, permitand astfel evaluarea mai multor tipuri de memorie. J. Konorski, de pilda, a elaborat in acea perioada sarcina comparatiei amanate a perechilor (delayed paired comparison), in care se prezinta doi stimuli succesivi separati de un interval variabil, iar subiectul trebuie sa indice daca al doilea stimul este similar sau diferit de primul (Stepien & Sierpinski, 1960). Manipularea intervalului dintre cei doi stimuli se considera ca permite evaluarea memoriei de lunga sau de scurta durata .
Cea de-a doua parte a tezei clasice asupra memoriei, referitoare la zona cerebrala specifica in care ar fi putut fi izolate “engramele”, a fost infirmata de cercetarile lui K. Lashley (1929) care demonstrau ca efectele comportamentale ale leziunilor cerebrale coreleaza cu marimea leziunii, si nu cu localizarea acesteia. Lashley pornise de la studiile lui P. Flourens care a incercat sa probeze experimental conceptia facultatilor mintale a lui F. J. Gall prin extirparea din creierul animalelor experimentale a centrilor functionali postulati de celebrul frenolog. Flourens ajunsese la concluzia ca functiile emisferelor cerebrale sunt sustinute simultan de diferite structuri nervoase si ca, deci, leziuni ale unei structuri ar putea afecta in egala masura toate functiile mintale superioare (Milner, Squire & Kandel, 1998). Corelatia demonstrata de Lashley, cunoscuta si sub denumirea de legea actiunii in masa (the law of mass action), a fost explicitata mai tarziu de D. O. Hebb care a sustinut ca ansambluri de celule sunt activate simultan pentru a reprezenta informatia si ca aceste ansambluri sunt distribuite in parti diferite ale cortexului (Hebb, 1949).
Diversificarea sarcinilor experimentale a dus la distingerea unor performante mnezice diferite si, consecutiv, la postularea unor sisteme mnezice functional independente, dar in interactiune (Goldman-Rakic, 1996). Ubicuitatea disocierilor empirice a determinat in psihologia cognitiva contemporana redundanta taxonomica a sistemelor mnezice. Se vorbeste astfel de memorie episodica, memorie semantica (Tulving, 1972; Kinsbourne & Wood, 1975), memorie declarativa si memorie procedurala (Cohen & Squire, 1980), memorie explicita si memorie implicita (Graf & Schachter, 1985). Argumentul molar al sistemelor mnezice multiple este ca sistemul cognitiv se confrunta cu probleme diferite, trebuie sa proceseze informatii diferite si sa genereze procese rezolutive corespunzatoare unor scopuri specifice (Nadel, 1992). Conditiile fundamentale ale validarii unui sistem mnezic sunt existenta unei modalitati specifice de codare si a unei locatii neurobiologice specifice. Referitor la aceasta ultima conditie, chiar luand in considerare diversitatea computationala cu care se confrunta sistemului neurocognitiv, dintr-o perspectiva filogenetica, este foarte putin probabil ca creierul sa isi fi specializat sisteme neuronale distincte pentru fiecare tip de performanta mnezica.
Majoritatea cercetarilor care argumenteaza existenta unui sistem mnezic se sprijina pe disocierea performantei mnezice in sarcini experimentale, pe observatii clinice si studii neuroimagistice. Desi tehnicile de investigare a sistemului nervos la nivel celular si molecular s-au imbunatatit, iar neurostiintele contemporane contureaza o viziune multinivelara coerenta a neurobiologiei memoriei, exista foarte putine studii care sa ofere altfel de argumente pentru validitatea neuronala a unui sistem mnezic decat concluziile inferate din investigatii neuroimagistice (adica dovezi de la nivelul sistemelor cerebrale). T. J. Sejnowski si P. Smith-Churchland (1990) sugereaza insa ca validitatea neuronala trebuie probata la toate nivelurile de structurare ale sistemului nervos: gene, sisteme moleculare, celule, retele si harti neuronale, sisteme cerebrale. Asimiland aceasta propunere in cazul validitatii neuronale a sistemelor mnezice, ne putem intreba de cate sisteme neurocognitive ar avea nevoie creierul pentru a sustine toate tipurile de performante mnezice evidentiate experimental?
P. Graf si D. L. Schachter propuneau in anii ’80 una din cele mai importante distinctii a unor sisteme mnezice pe care le denumeau explicite si implicite (Graf & Schachter, 1985; Schachter & Tulving, 1994). Memoria explicita se refera la reactualizarea intentionata sau constienta a experientelor anterioare, iar memoria implicita desemneaza modificarile performantei sau comportamentului, produse neintentionat sau nonconstient de experiente anterioare (Schachter & Church, 1992; Schachter, 1994). Faptul ca memoria implicita si memoria explicita sunt sustinute de structuri nervoase distincte este argumentat de numeroase investigatii neuroimagistice (de pilda, Badgaiyan & Posner, 1997), fara a fi conturat si un corespondent celular particular al acestor tipuri mnezice. De asemenea, o categorie importanta de argumente pentru conditia de sisteme mnezice a memoriei implicite si explicite este si disocierea performantelor la pacientii amnezici care prezinta deficite mnezice explicite, dar capacitati mnezice implicite nealterate. Este evident ca a discuta validitatea neuronala a sistemelor mnezice implicit si explicit presupune si schitarea unui substrat neuronal al procesarilor constiente, problema ce nu este tratata in studiile de neuropsihologie a memoriei implicite si explicite.
Incercand sa raspunda la intrebarea pe care am avansat-o mai sus, J. D. E. Gabrieli et al (1995) considera ca disocierea explicit-implicit ar putea reflecta trei tipuri de arhitectura neurofunctionala a memoriei:
• un sistem omogen in care memoria explicita necesita un nivel marcat de solicitare neuronala si implica, spre deosebire de memoria implicita, integritatea arhitecturii neurocognitive;
• o arhitectura neurocognitiva in care memoria implicita este o componenta a unui sistem explicit supraordonat, de aici rezultand ca leziuni generale pot perturba memoria explicita, dar ca memoria implicita nu este afectata decat de leziuni specifice;
• doua sisteme mnezice distincte cu localizari neuroanatomice specifice.
E. Tulving (1972, 1983) descrie alte doua sisteme mnezice: memoria episodica ce presupune codarea (encoding) atat a continutului, cat si a contextului spatio-temporal in care acesta este plasat si memoria semantica, ce contine informatii nerelationate cu un context spatio-temporal specific. Existenta unor sisteme neurocognitive diferite care sa sustina aceste tipuri de performanta mnezica este argumentata de cercetari recente de neurobiologie care arata particularitatile plasticitatii sinaptice hipocampice care fac din aceasta structura un locus implementational optim al memoriei episodice. De cealalta parte, diversitatea solicitarilor computationale ce se considera ca a determinat dezvoltarea cortexului frontal la om ar putea fi asimilata calculelor subiacente memoriei semantice.
Modelul neurocognitiv pe care il propunem porneste de la dovezile existente despre caracteristicile neurofiziologice ale hipocampului. R. J. Douglas (1967) si J. Olds (1972) sunt primii neurobiologi care au dovedit experimental ca formatiunea hipocampica este esentiala pentru invatare si memorie. Cercetari recente aduc argumente pentru doua tipuri de plasticitate sinaptica, respectiv, pentru existenta a doua sisteme de invatare in creier, hipocampul si neocortexul. Implementarea memoriei episodice in hipocamp este sustinuta de izomorfismul dintre calculele subiacente acestui tip de performanta mnezica si particularitatile plasticitatii sinaptice hipocampice. Modelul nostru demonstreaza ca encodarea episodica este o conditie necesara a reactualizarii explicite si ca memoria implicita circumscrie situatiile in care codarea episodica, dependenta de structurile lobului temporal medial, nu se poate realiza. Raportandu-ne la cele trei tipuri de arhitecturi neurocognitive inventariate de J.D.E. Gabrieli, sa notam ca modelul nostru intruneste conditiile primelor doua tipuri de arhitectura.