Artropodele reprezinta cel mai dinamic grup de animale care a populat si populeaza si in continuare Terra. Aparute la inceputul paleozoicului sau chiar mai devreme - probabil din vietati din fauna de tip Ediacara asemanatoare cu Spriggina sau Parvancorina - artropodele s-au diversificat extrem de mult, ajungand in prezent sa domine ca numar si biomasa in multe din ecosistemele globului, fie ca este vorba de ecosisteme marine fie ca este vorba de ecosisteme terestre.

Corpul atropodelor este alcatuit din segmente articulate mobil, iar in mod primitiv, fiecare segment poarta o pereche de apendice ambulatoare, articulate, alcatuite din articole. Denumirea grupului vine de la faptul ca spre deosebire de celelalte tipuri de nevertebrate apendicele ambulatoare (picioarele) sunt prevazute cu articulatii. Corpul lor (atat segmentele cat si apendicele) este protejat la exterior de un exoschelet chitinos format din trei straturi: un strat extern - epicuticula, care este subtire si impermeabil, exocuticula, un strat gros, rigid si puternic chitinzat, care reprezinta principala protectie impotriva factorilor de mediu si a dusmanilor, si un strat intern, endocuticula, de asemenea gros, dar elastic. Datorita acestui aspect, cresterea taliei nu poate avea loc la artropode decat dupa ce stratul de protectie a fost indepartat in timpul naparlirii. Pentru atingerea taliei adulte, artropodele naparlesc de mai multe ori, uneori modificandu-si uneori si forma corpului.

Corpul este alcatuit din segmente asemanatoare ca dispunere la larve si la formele primitive cu segmentele de la anelidele polichete (grup din care artropodele actuale descind). La zonele de articulatie, exocuticula este foarte subtire, astfel realizandu-se o imbinare elastica intre segmente sau intre articolele apendicelor.

Segmentele corpului a
rtropodelor au intotdeauna aceeasi arhitectura. Dorsal, segmentele sunt protejate de un scut puternic chitinizat, denumit tergum (lat. tergum - acoperis) sau tergit, care poate prezenta si expansiuni laterale; ventral, se gaseste o alta piesa, mai slab chitinizata comparativ cu tergitul, denumita sternum sau sternit; partile laterale ale segmentelor sunt protejate de doua pleurite - unul drept si altul stang - slab chitinizate. Toate aceste scuturi chitinoase sunt articulate mobil intre ele. Apendicele ambulatoare se articuleaza intotdeauna intre sternit si pleurite. Artropodele au corpul organizat pe tagme sau regiuni. De regula se distinge o zona cefalica clar delimitata de restul corpului, si rezultata prin fuziunea mai multor segmente cefalice. Urmeaza o zona toracica urmata de o zona abdominala, terminata cu un telson. Toate segmentele corpului, cu exceptia telsonului poarta in mod primitiv o pereche de apendice. Tagmatizarea difera de la un grup la altul - astfel, la chelicerate corpul se imparte intr-o prosoma si o opistosoma, la crustacee si la insecte se regaseste schema prezentata anterior iar la miriapode doar tagma cefalica este diferentiata, restul segmentelor fiind mai mult sau mai putin identice.

La randul lor, apendicele ambulatoare au o structura caracteristica. Primitiv, ele sunt de tip biramat, iar la formele evoluate, fie ca sunt marine fie ca sunt terestre, apendicele (fie in totalitate, fie doar o parte a lor, sunt de tip uniramat). Apendicele se articuleaza de corp printr-o piesa denumita coxa sau coxopodit (doar la unele grupe exista o piesa suplimentara denumita precoxa). De coxopodit se prinde bazipoditul (impreuna, coxopoditul si bazipoditul formeaza propoditul), pe care se insera cele doua "ramuri" ale apendicelui biramat - exopoditul, orientat spre exterior, si endopoditul, orientat ventral. Endopoditul este format de asemenea din mai multe articole, care luate in ordine, dinspre corp spre capat sunt: ischiopoditul, meropoditul, carpopoditul, propoditul si dactilopoditul. Exopoditul este format la randul lui din mai multe articole, cele bazale mai groase si cele de la varf din ce in ce mai subtiri. Pe articolele apendicelor pot apare o serie de formatiuni. Astfel, pe coxopoditele si bazipoditele apendicelor din zona cefalica pot apare structuri chitinoase, dure, cu aspect de spini sau dinti, denumite endite si care folosesc la zdrobirea hranei; tot pe aceste articole pot apare expansiuni indreptate spre exterior - si denumite din acest motiv epipodite - care de obicei sunt slab chitinizate, ramificate, constituind branhii. La multe tipuri de artropode, o serie de apendice pot fi modificate in legatura cu acuplarea, transformandu-se astfel in gonopode. Dintre apendice, se remarca de asemenea prima pereche - antenele - care nu servesc la mers ci sunt organe de simt.

In ce priveste structura interna, artropodele prezinta de asemenea o serie de trasaturi comune. Astfel, musculatura este fasciculata. Cavitatea interna a corpului este un hemocel plin cu hemolimfa, datorita faptului ca sistemul circulator este de tip deschis. Sistemul digestiv este complet, alcatuit din orificiu bucal inconjurat de piese chitinizate de origine ectodermica ce formeaza aparatul bucal, faringe, esofag, stomac, intestin mediu, intestin posterior, rect si orificiu anal. Dintre aceste componente, doar stomacul si intestinul mediu au origine endodermica, restul partilor avand origine ectodermica. Dintre glandele digestive se remarca glandele salivare si hepatopancreasul (acesta din urma lipsind insa la unele grupe). Sistemul respirator este diferentiat in functie de tipul de habitat pe cate il ocupa - formele acvatice respira pe toata suprafata corpului (cele de talie foarte mica) sau prin branhii, in vreme ce formele terestre respira prin plamani sau trahei. Excretia se poate face in mai multe moduri - prin intermediul tuburilor Malpighi, care se deschid la limita dintre intestinul mediu si cel posterior, plutind cu celalat capat in cavitatea interna a corpului, prin glande aflate in apropierea unor perechi de apendice (glande coxale), prin celule specializate (nefrocite) sau pur si simplu prin depunerea catabolitilor in tegument si eliminarea lor odata cu cuticula veche, la naparlire. Sistemul nervos este de tip scalariform. Exista un creier bine dezvoltat, format din trei zone - protocerebron care inerveaza ochii, deutocerebron, are inerveaza antenele si tritocerebron care inerveaza piesele bucale. Creierul este legat de lantul ganglionar ventral de o comisura circumesofagiana. Lantul ganglionar ventral este reprezentat de o pereche de ganglioni in fiecare segment al corpului, ganglioni legati intre ei prin comisuri si conective. La formele primitive sistemul nervos este de tip scalariform, in vreme ce la unele tipuri specializate, apar concentrari nervoase, de regula la nivelul

Sexele sunt de regula separate, hermafroditismul fiind o exceptie. Gonadele sunt perechi sau unificate, existand de asemenea glande anexe la unele grupe. Fecundarea este de regula interna. Ponta este depusa in pachete, uneori femelele protejand-o pana la eclozare. Stadiile juvenile pot sa semene sau nu cu adultul. De regula, o mare parte din formele acvatice au stadii larvare mult diferite de adult ca talie, morfologie si ecologie; la formele terestre, de cele mai multe ori la stadiile juvenile seamana cu adultul, exceptie facand insectele evoluate din grupa oligoneopterelor.

Din punct de vedere sistematic, artropodele se impart in doua subincrengaturi - Arachnata, care cuprinde trilobitii si cheliceratele actuale, carecterizate prin absenta antenelor si prezenta chelicerelor, si Mandibulata, care include crustaceele, cele patru clase de miriapode si insectele, forme care au mandibule si antene.

La aceste grupe se adauga formele fosile din perioada precambriana care sunt in mod clar artropode, dar nu pot fi incadrate cu precizie in grupele actuale - de exemplu Opabinia regalis sau Anomalocaris.















Subincrengatura A r a c h n a t a



Arachnatele sunt considerate cele mai vechi artropode, deoarece morfologia lor externa pastreaza mai multe caractere arhaice in comparatie cu mandibulatele. Aparute de timpuriu, arahnatele sunt raspandite in prezent mai ales in mediul terestru. Formele marine au fost inlocuite se pare cu forme mai competitive, in special dintre crustacee, iar actualele forme marine de arahnate sunt fie forme primitive, ca xifosurele si pantopodele, fie forme care s-au readaptat la mediul marin, dar care provin din forme terestre - acarienii.

Intre arahnate sunt incluse atat trilobitomorfele fosile, cat si cheliceratele propriu-zise (trilobitii nu prezentau chelicere si aveau antene).





Supraclasa T r i l o b i t o m o r p h a



Acest grup include mai multe clase de animale exclusiv fosile, care au cunoscut o dezvoltare mare in diferitele epoci ale paleozoicului, dominand in special paleoecosistemele bentale marine. La sfarsitul permianului, ultimii reprezentanti ai acestui grup taxonomic se sting, facand loc treptat altor forme de viata, mai performante.

Originea trilobitomorfelor este incerta, si o apropiere a acestora de unele forme din fauna de la Ediacara, ca Parvancorina sau Spriggina nu este acceptata de toti specialistii. De asemenea, cu toate ca reprezinta o ramura care nu a dat urmasi directi, au legaturi filogenetice cu cheliceratele actuale.

Din punct de vedere sistematic, trilobitomorfele se impart in mai multe clase, din care cele mai importante sunt: Trilobita, Merostomoidea, Marellomorpha, Pseudocrustacea, Arthropleurida.





Clasa Trilobita



Sunt forme exclusiv marine, grupate in peste 3000 de genuri cunoscute in prezent. Dimensiunile erau variate, de la 0,4 la 75 cm.

Morfologie externa. Trilobitii se caracterizau printr-un corp segmentat, metamerizat si tagmatizat, impartit in trei zone atat in plan longitudinal (zona cefalica, torace si pigidiu) cat si in plan lateral (doua zone pleurale laterale si un rahis central).

- Capul era masiv, protejat de o carapace puternica; median se diferntia o zona proeminenta - glabella - de-o parte si de alta a careia se aflau obrajii pe care se gaseau ochii mari, compusi. Anterior, capul prezenta un rostru, continuat cu o margine ascutita care se intindea si lateral - limbul - prevazuta cu doua sau mai multe prelungiri laterale ascutite indreptate posterior. Ventral se deschidea orificiul bucal, precedat de o piesa denumita hipostom; lateral si posterior gura era incadrata de coxele primelor perechi de apendice care erau prevazute cu mici dinti chitinosi (rol de mandibule). Tot pe cap erau inserate doua antene filiforme, de lungime variata. Capul era format prin fuziunea a cel putin sase segmente (segmentul preantenar, segmentul antenar si cel putin patru segmente somatice), la care se adauga un segment situat inaintea celui preantenar si denumit segmentul X. In fata acestui segment se gasea rostrul. Apendicele cefalice, in afara de antene, care sunt uniramate, erau toate de tip biramat, primitiv.

- Toracele era format din 4 pana la 44 de segmente. Partea centrala a segmentelor - rahisul - era bombata, continand masa viscerala; de-o parte si de alta a rahisului se gaseau cele doua pleure aplatizate. Varfurile pleurelor erau alungite si ascutite, orientate posterior. Pe rahis erau prezenti adesea tepi. Partea ventrala a toracelui era destul de slab chitinizata, motiv pentru care de obicei nu s-a pastrat. Pe fiecare segment al toracelui se afla o pereche de apendice biramate.

- Pigidiul avea forma semicirculara si era alcatuit in mod similar cu toracele si capul, cu deosebire ca segmentele componente erau sudate intre ele. Unele specii aveau un pigidiu masiv, uneori prevazut cu prelungiri codale. Pe pigidiu se deschidea orificiul anal. Apendicele de pe pigidiu erau conformate la fel ca si cele de pe cap sau torace, fiind in schimb mai mici.

- Apendicele. In afara de antene, care erau setiforme, toate apendicele corpului erau biramate si aveau aceeasi alcatuire, diferind doar ca dimensiuni. In ce priveste valoarea diferitelor articole componente, o serie de autori nu sunt de acord cu echivalarea acestora cu cele de la crustaceele primitive. Astfel, piciorul se articula de corp printr-o precoxa (precoxopodit). Pe aceasta se prind pe de-o parte coxa (coxopoditul) si pe de alta un preepipodit (exopodit) format din articole numeroase, pe cele terminale prinzandu-se lame branhiale. Coxa se continua cu un telopodit (endopodit) mai masiv, cu articole putine (sase la numar), articolul terminal fiind prevazut cu ghiare. Telopoditul servea la deplasare pe substrat.

In ceea ce priveste organizatia interna, sunt cunoscute relativ putine lucruri. Tubul digestiv prezinta un stomac anterior, situat la nivelul zonei cefalice, intr-o pozitie anterioara fata de deschiderea orificiului bucal (situatie similara cu cea de la crustaceele superioare actuale). De la acest stomac urma un intestin lung, care se deschidea pe pigidiu. Sistemul nervos era reprezentat de un creier anterior, care se continua cu un lant ganglionar ventral. Sistemul circulator era probabil lacunar, deschis, cu inima tubulara, situata dorsal fata de tubul digestiv. Musculatura era fasciculata, bine dezvoltata, dupa cum o demonstreaza capacitatea trilobitilor de a se strange ghem (fenomen denumit volvatie) in caz ca erau atacati, expunand la exterior doar partea dorsala, puternic chitinizata si protejandu-si partea ventrala, vulnerabila.

Dezvoltarea se facea ca si la artropodele actuale prin naparliri succesive si se pare cu metamorfoza. Cea mai mare parte a speciilor erau bentale, unele putand sa si inoate; existau insa si forme pelagice, mai slab chitinizate.

Primii trilobiti apar in cambrianul inferior, cu 550 milioane de ani in urma, dovedind deja o diferentiere pe mai multe regiuni biogeografice. Apar intr-un fel brusc pe scena evolutiei la sfarsitul glaciatiunii precambriene care a incheiat un interval de 60 de milioane de ani de climat cald si umed pe tot globul. Dupa o dezvoltare ascendenta punctata de trei perioade de extinctie pe tot parcursul paleozoicului, la sfarsitul acestei ere geologice trilobitii dispar definitiv, fiind inlocuiti de alte tipuri de artropode.



Au fost descrise circa 1000 de genuri de trilobiti, totalul fosileor lor reprezentand aproximativ 60% din toate fosilele paleozoice. Din acest motiv, trilobitii reprezinta unul din grupurile foarte importante pentru datarea stratigrafica, ca si pentru zonarea zoogeografica a provinciilor marine ale paleozoicului.

In cursul evolutiei lor de peste 300 de milioane de ani, trilobitii s-au diversificat, ocupand aproape toate nisele ecologice ale mediului marin. Existau astfel forme abisale, greoaie, care se deplasau pe suprafata sedimentelor, forme alungite, cu exoscheletul mai putin chitinizat, capabile sa inoate in masa apei, si forme mici, cu corpul garnisit cu tepi lungi, care pluteau in masa apei exact ca unele forme de zooplanctoncte actuale. Regimul de hrana al trilobitilor era probabil preponderent detritivor, cu toata ca in hrana lor ar fi putut intra si mici vietati bentonice. La randul lor, trilobitii constituiau sursa de hrana pentru alte organisme - de exemplu pentru cefalopode primitive din grupa orthoceratidelor.

Sistematica grupului este destul de bine stabilita, cu toate ca relatiile filogenetice dintre diferitele grupe sunt neclare.



Alte tipuri de trilobitomorfe

Pe langa trilobitii propriu-zisi, in paleozoic au mai fost identificate si alte grupe de artropode primitive de tip trilobitoid, care s-au stins la sfarsitul erei primare. Cu toate ca apendicele lor erau de tip biramat, foarte asemanatoare cu cele ale trilobitilor, totusi o serie de trasaturi morfologice au dus la includerea lor in clase separate.



Clasa Merostomoidea

Cuprinde forme cu corpul ovoidal, impartit in cap (protejat de un scut cefalic, ca si la trilobiti), un toraco-abdomen format din 11 segmente si dintr-un telson aplatizat, cu expansiuni laterale, care serveau probabil ca inotatoare. Apendicele aveau structura similara cu cele de la trilobiti. Astfel de forme au fost identificate in depozite datand de la mijlocul cambrianului, tipic fiind genul Sidneya. Din devonianul inferior este cunoscut un alt gen - Cheloniellon - caracterizat printr-un corp aproape circular, cu pleurele segmentelor (in numar de 10) foarte lungi comparativ cu cele de la trilobiti. Postabdomenul era scurt, prevazut cu doua prelungiri multiarticulate mai lungi decat corpul. Antenele, ca si apendicele ambulatoare erau de tip trilobitiform si la acest grup.



Clasa Marellomorpha

In acest grup au fost incluse forme pelagice, cu capul prevazut cu patru prelungiri si cu doua perechi de antene. Toraco-abdomenul, format din 24 de segmente cu apendice biramate trilobitoide se termina cu un telson. Genul Marella, cunoscut din asa numita fauna de tip Burgess (Columbia britanica - Canada), datand de acum 515 milioane de ani, este reprezentativ pentru acest grup.



Clasa Pseudocrustacea

Include specii la care aspectul general de trilobit a disparut. Astfel, capul poarta ochi pedunculati, iar anterior prezinta un rostru. Carapacea care protejeaza partea anterioara a corpului nu mai este diferentiata in rahis si pleure iar abdomenul este alungit. Apendicele sunt insa la fel conformate cu cele ale trilobitilor.



Clasa Arthropleurida

In acest grup sistematic sunt incluse forme de apa dulce de talie mare - atingeau circa 80 cm lungime, insa gigantii grupului puteau depasi 1,5 m. Din punct de vedere morfologic, erau mai primitive comparativ cu trilobitii, insa resturile lor fosile sunt cunoscute abia din carboniferul inferior; faptul ca sunt dulcicole arata totusi ca erau un grup desprins din trilobitomorfele marine probabil mult mai devreme si care a evoluat in conditiile specifice lagunelor putin adanci din interiorul uscatului, hranindu-se cu prada vie dupa toate probabilitatile, dupa cum sugereaza resturile unor apendice cefalice prevazute cu dinti.

Capul avea forma semicirculara, era diferentiat intr-o zona centrala similara glabelei si doua zone laterale. De regula, capul s-a fosilizat foarte rar la aceste forme, astfel ca se cunosc relativ putine detalii. Trunchiul era alcatuit din 29 de segmente identice, fiind impartit in rahis si pleure. Pe fata dorsala erau prezenti spini si tuberculi. Ultimele segmente ale corpului nu erau sudate intr-un pigidiu, din acest punct de vedere artropleuridele semanand cu miriapodele actuale. Un alt caracter de primitivitate fata de trilobiti este reprezentat de structura apendicilor. Astfel, acestea nu sunt diferentiate, exopoditul si endopoditul avand aceeasi forma si structura. Aceste apendice se inserau de corp printr-un precoxopodit, dupa care urmau bazipoditul si coxopoditul sudate intre ele. Pe coxopodit se insera un epipodit foliaceu, al carui rol nu este inca bine stabilit. Se apreciaza ca ar fi putut servi ca branhie. Pe bazipodit se inserau exo si endopoditul, fiecare format din 9 articole, ultimul terminat cu o ghiara. Adesea, articolele prezentau spini. Deplasarea se facea probabil in mod similar cu cea de la miriapodele actuale.







C h e l i c e r a t a



Cheliceratele includ toate celelelte tipuri de arahnate cu exceptia trilobitomorfelor. Grupul, chiar daca morfologia externa este foarte eterogena, prezinta trasaturi caracteristice - lipsa antenelor, prezenta pedipalpilor si a chelicerelor. In plus, prezenta unor forme foarte primitive, cum sunt xifosurele - aparute in paleozoic si practic nemodificate pana in prezent - ofera o imagine de ansamblu asupra evolutiei altor grupe de artropode, la care astfel de forme primitive nu s-au pastrat sau lipsesc chiar si ca forme fosile (cazul insectelor de exemplu).



Clasa Merostomata

Este un grup primitiv de chelicerate, in declin in prezent, alcatuit dintr-un singur ordin - Xiphosura - reprezentat doar prin cateva specii - la care se adauga cateva grupe fosile.



Ordinul Xiphosura

Xifosurele reprezinta un grup ce include in prezent numai 5 specii, ultimele ramasite ale unui grup taxonomic mult mai bogat, care a cunoscut apogeul in paleozoic, in special in carbonifer. La sfarsitul carboniferului, cheliceratele xifosure dispar in cea mai mare parte, fiind inlocuite de forme mai evoluate - cheliceratele arahnomorfe.

Cel mai cunoscut reprezentant actual al xifosurelor este Limulus polyphemus - crabul-potcoava, specie raspandita in unele regiuni ale coastei atlantice si caraibe ale Americii de Nord si care atinge pana la 60 cm lungime.

Morfologie externa

Corpul este impartit in doua zone: un cefalotorace masiv (prosoma) protejat de o carapace puternica, sudata, elipsoidala, si un abdomen (opistosoma) terminat cu un tep codal lung.

- Prosoma prezinta dorsal doi ochi situati in pozitie laterala, iar central si anterior doi oceli. Anterior si lateral, carapacea prezinta expansiuni laterale ca niste lame taioase, care permit animalului sa se infunde ­in sediment si sa-si caute astfel hrana. Ventral, in pozitie centrala se deschide orificiul bucal inconjurat de sase perechi de apendice uniramate. La nivelul prosomei segmentatia nu se distinge.

Apendicele. Prima pereche - chelicerele - sunt formate din trei articole terminate cu chela; acestea au rol in perforarea si maruntirea prazii. Cele cinci perechi de apendice sunt subtiri, servind la deplasare. Perechea a doua de apendice a fost echivalata cu pedipalpii. Cu exceptia ultimei perechi, toate se termina cu chela. Coxele lor prezinta margini zimtate, ce au rol in maruntirea hranei. In spatele gurii se gaseste o pereche de picioare modificate, transformate in buza inferioara (chilariu).

- Opistosoma este nesegmentata, prezentand lateral tepi caracteristici. Ventral exista sase perechi de apendice latite, foliacee. Prima pereche de apendice este masiva, latita, cu rol de opercul. Celelalte sunt formate dintr-o parte bazala, pe care se prind doua ramuri pluriarticulate - una interna subtire si alta externa, lata, pe care sunt dispuse circa 180 de lamele branhiale.

- Tepul codal este rezultatul concresterii mai multor segmente somatice. La baza lui, inferior, se deschide orificiul anal.

Organizarea interna

- Tegumentul este protejat de o cuticula chitinoasa. Musculatura este fasciculata, dezvoltata mai ales la nivelul apendicilor.

- Tubul digestiv are o forma particulara datorita pozitiei orificiului bucal. Esofagul are traseu anterior, deschizandu-se i­ntr-un stomac masticator la nivelul caruia se gasesc denticuli chitinosi. De la stomac porneste posterior un intestin mediu endodermic, care se deschide posterior intr-un mic intestin posterior ectodermic. La nivelul intestinului mediu se deschid canalele glandei hepatice, care este masiva si ramificata in prosoma. Digestia se realizeaza atat in intestinul mediu cat si in glanda hepatica, ca si la crustacee.

- Aparatul respirator este reprezentat de branhiile de pe apendicele biramate ale opistosomei.

- Aparatul circulator. Inima este tubulara, intinzandu-se din prosoma pana in opistosoma. Este invelita in pericard si prezinta 8 perechi de ostiole. Anterior se continua cu o aorta mediana, iar lateral pornesc o serie de vase care se ramifica bogat la nivelul prosomei si opistosomei. Sangele venos se aduna in sinusurile ventrale longitudinale si in sinusul periintestinal. De la aceste sinusuri sangele este transportat la branhii si de aici la pericard prin vase branhiopericardice.

- Sistemul excretor al xifosurelor este reprezentat de cele doua glande coxale rosii, situate de-o parte si de alta a stomacului masticator. Exista patru lobi excretori la fiecare glanda rosie, care se deschid ­intr-un sacul comun (rest de celom) care se continua cu un canal excretor lung si intortocheat. Orificiul excretor se deschide la baza coxelor ultimei perechi de apendice.

- Sistemul nervos. Anterior este prezent un creier care inerveaza ochii si primele perechi de apendice, creier legat printr-o comisura circumesofagiana cu ganglionii lantului ventral. Ganglionii ventrali ai prosomei si primul ganglion al opistosomei sunt fuzionati in vreme ce ganglionii opistosomei sunt liberi. Xifosurele prezinta de asemenea si un sistem nervos simpatic, reprezentat de nervul cardiac. Interesant este si faptul ca la acest grup de vietuitoare sistemul nervos este cuprins aproape in intregime in sistemul arterial.

- Organele de simt sunt reprezentate de cei doi ochi si cei doi oceli. Ventral, inaintea gurii se gaseste un organ frontal cu functie olfactiva.

- Xifosurele au sexele separate. Gonadele sunt perechi, situate in cea mai mare parte in prosoma; sunt reunite in cea mai mare parte intr-o retea de la care pleaca cele doua gonoducte care se deschid separat pe fata posterioara a operculului.



Xifosurele sunt vietuitoare bentale intalnite in zonele litorale. Sunt foarte rezistente la conditiile de mediu, grupul reusind sa treaca nevatamat prin toate perioadele de masive extinctii paleozoice si mezozoice care au dus la disparitia unor grupe intregi de animale si plante. Hrana lor este reprezentata de mici moluste si viermi, capturati pe sol sau dezgropati din sedimente - mod de hranire foarte asemanator cu cel al trilobitilor. Actualmente, grupul se afla in declin; in tertiar sunt cunoscute mult mai multe fosile decat cele cateva specii actuale. In plus, modificarile la care sunt supuse plajele de pe coasta atlantica a Americii de Nord (la care se adauga vanarea lor excesiva) sau betonarea plajelor japoneze pentru construirea de porturi face ca unele specii sa fie in pragul extinctiei, fiindu-le afectat habitatul unde se reproduc. In Japonia de exemplu mai exista cateva mii de exemplare intr-un parc natural unde plajele au fost refacute artificial.

Limulus polyphemus - coastele americane ale Atlanticului si Golful Mexic; Tachypleus tridentatus, T. hoeveni - in Extremul Orient; T. gigas - in Malaezia; Carcinoscorpius rotundicaudatus - in Japonia.



Merostomate fosile

Ca si in cazul trilobitomorfelor, merostomatele au reprezentat in paleozoic un grup infloritor. Pe baza fosilelor au fost descrise forme apartinand mai multor ordine - sau clase dupa alte opinii, majoritatea stinse la sfarsitul erei primare. Primele specii erau marunte, de doar cativa centimetri, pentru ca mai apoi, in carbonifer sa apara forme gigantice de peste 2 metri lungime - considerati a fi gigantii artropodelor din toate timpurile.

Synziphozura

Cuprinde cateva tipuri din silurian si devonian, caracterizate prin prosoma masiva, semicirculara si opistosoma segmentata, terminata cu un tep codal scurt. Talia lor era doar de cativa cm, iar apendicele ambulatoare sunt identice intre ele si nu prezina clesti terminali.

Aglaspida

Cele 11 genuri cambriene incluse in acest grup se caracterizau de asemenea prin talie mica - cel mult 20 de cm - speciile cunoscute apropiindu-se morfologic de gigantostracee. Prosoma era tot de tip semicircular, insa de dimensiuni reduse, in vreme ce opistosoma era foarte dezvoltata, incepand deja procesul de diferentiere in cele doua zone distincte. Telsonul era scurt. Apendicele erau de asemenea lipsite de clesti, insa cele posterioare erau mai mari.

Chasmatapsida

Include forme marunte, de circa 5 cm, datand din ordovician. Prosoma lor prezenta o pereche de ochi compusi, un tubercul central si semana destul de mult cu cea a xifosurelor actuale. Opistosoma era divizata in preabdomen, format din trei segmente articulate mobil si acoperite cu placi si postabdomen, format din 9 segmente mult mai inguste prevazute lateral cu expansiuni spiniforme late. Corpul se termina cu un telson destul de lung. Apendicele prezentau cleste terminal, care impreuna cu cei doi oceli de pe tuberculul central al prosomei reprezinta achizitii noi fata de grupele precedente.





Clasa Eurypterida (Gigantostracea)



In acest grup taxonomic sunt cuprinse cele mai mari artropode cunoscute. Gigantostraceele erau merostomate predominant marine, care au populat oceanele si marile paleozoice, din ordovician si pana in permian, cand grupul se stinge. Alura lor aminteste de niste scorpioni gigantici; prosoma scurta se continua cu o opistosoma larga si masiva, diferentiata in preabdomen si postabdomen. Telsonul era fie latit, fie sub forma de tep. Pe prosoma, dorsal, erau prezenti doi ochi compusi mari si doi oceli mediani. Apendicele erau divers conformate, distingandu-se mai multe linii morfologice. La majoritatea euripteridelor, chelicerele aveau chela terminala, celelalte apendice fiind terminate cu ghiare simple. La unele forme, primele doua perechi de apendice prezentau tepi lungi pe articolele distale, care le transformau in veritabile cangi prehensile. Ultima pereche de apendice prosomale erau mai mari si latite, folosite la inot. Ca si xifosurele actuale, gigantostraceele inotau pe spate. Un alt caracter de asemanare cu xifosurele era orificiul bucal migrat spre mijlocul prosomei. Ventral, pe prosoma se gasea o placa, denumita metasoma, similara dupa opinia specialistilor cu sternumul scorpionilor.

Gigantostraceele erau rapitoare vorace, care consumau o gama larga de moluste, trilobiti, si alte artropode, ale caror carapece dure erau sparte cu ajutorul clestilor si a coxelor apendicelor ambulatoare, adaptate la triturat.

La inceput, gigantostraceele su fost un grup exclusiv marin, unele specii vanand pe fundul apei iar altele in masa apei. Ulterior, in silurian si devonian, gigantostraceele apar din ce in ce mai numeroase in depozite lagunare, pentru ca in carbonifer si permian sa apara si specii dulcicole. Acest aspect pledeaza pentru marea plasticitate adaptativa, care a permis gigantostraceelor sa domine mediul acvatic pentru o buna perioada din cele 300 de milioane de ani cat a dainuit grupul. Extinctia grupului este pusa pe seama dezvoltarii unor grupe mai dinamice si mai competitive, cum ar fi stramosii pestilor actuali pe de-o parte si pe socul determinat de galciatiunile permiene pe de alta.

In total au fost descrise circa 30 de genuri de gigantostracee, incadrate in 10 familii. In legatura cu sistematica grupului si cu plasarea gigantostraceeleor intre chelicerate, unii autori le apropie de xifosure si aglaspide, in timp ce altii, bazandu-se pe structura carapacei, care prezinta un tip special de chitina - actinochitina - apropie gigantostraceele de scorpionide.







Clasa Arachnida



Arahnidele reprezinta cel de-al doilea mare grup de artropode terestre dupa insecte, fiind raspandite in toate tipurile de habitate. Exista si specii acvatice - dulcicole sau marine - dar aceastea sunt adaptate secundar la mediul acvatic. Stramosii arahnidelor au reprezentat probabil unul din primele grupuri care au pasit pe uscat la inceputul paleozoicului, avand originea in forme care traiau in apele litorale putin adanci.

Arahnidele au corpul alcatuit din doua zone - prosoma si opistosoma. Prosoma se formeaza prin contopirea mai mult sau mai putin evidenta a primelor sapte segmente. Primele trei segmente alcatuiesc regiunea cefalica iar ultimele patru regiunea toracica. Antenele ca structuri senzoriale lipsesc, si in legatura cu acest aspect, multa vreme s-a crezut ca la toate cheliceratele lipseste si deutocerebronul, care inerveaza antenele la alte tipuri de artropode. Studii recente de biologie moleculara au demonstrat insa ca deuterocerebronul nu dispare ci este inglobat ­in masa nervoasa craniana, iar antenele insectelor si miriapodelor sunt de fapt omoloage cu chelicerele, iar piesele aparatului bucal de la insecte, crustacee si miriapode sunt omoloage cu primele trei perechi de apendice ambulatoare ale cheliceratelor. Anterior, dorsal pe prosoma se gasesc mai multe perechi de ochi. Orificiul bucal se deschide ventral. Apendicele arahnidelor sunt adaptate la mers si alergat, la capturarea si uciderea prazii, la pipait, in unele cazuri la inot, etc. Totdeauna, arahnidele poarta patru perechi de apendice ambulatoare (picioare), o pereche de chelicere si o pereche de pedipalpi.

Ultimele doua segmente cefalice poarta chelicerele (de unde vine si denumirea grupului - chelicerata) si pedipalpii (apendice ambulatoare adaptate la pipait sau la prehensiune). Celelalte patru segmente ale prosomei, care corespund toracelui poarta apendicele ambulatoare. acestea sunt alcatuite din urmatoarele articole: coxa, trohanter, femur, patela (acesta este un articol suplimentar, care apare numai la chelicerate), tibia, bazitars (sau tibiotars) si tars, acesta din urma putand fi la randul lui format din cateva articole, ultimul purtand ghiare.

Opistosoma este alcatuita la formele primitive din 12 segmente plus telsonul. La formele evoluate, segmentele opistosomei se contopesc, in vreme ce formele primitive au opistosoma segmentata in mod clar. La acest nivel apendicele ambulatoare lipsesc; cu toate acestea, exista resturi perechi la unele grupe care sugereaza ca stramosii arahnidelor aveau in mod clar apendice ambulatoare si pe opistosoma.

Sistematica grupului cuprinde mai multe ordine, in functie de autori. In continuare prezentam o impartire a arahnidelor in 10 ordine, la care se adauga grupul acarienilor, cu pozitie taxonomica ambigua.







Ordinul Scorpiones

Cunoscuti inca din silurian, cu peste 400 de milioane de ani in urma, scorpionii reprezinta un grup conservator, morfologia lor externa suferind foarte putine modificari de-a lungul erelor geologice. Reprezentand cel mai primitiv grup actual de arahnide, numarul de specii descris pana in prezent este de circa 800, scorpionii fiind raspanditi cu precadere in zonele calde ale globului. In zonele temperate numarul de specii este foarte redus. De exemplu, la latitudinea tarii noastre exista o singura specie de scorpion, rara si localizata - Euscorpius carpathicus. Caracterul cel mai evident al scorpionilor il reprezinta chelele anterioare, rezultate prin hipertrofierea pedipalpilor (palpii mandibulari) si "coada" prevazuta cu un tep veninos.

Morfologie externa

Corpul scorpionilor este alcatuit din prosoma si opistosoma, iar aceasta, la randul ei din mezosoma si metasoma. Dorsal, prosoma este acoperita cu un scut chitinos, pe care anterior se afla o pereche de ochi mediani iar latero-enterior cate 2-5 ochi laterali. Fata ventrala a prosomei apare mult mai scurta, datorita faptului ca segmentele anterioare ale opistosomei se intind anterior, mascand zona terminala a primei tagme a corpului. Datorita faptului ca in aceasta regiune se articuleaza si apendicele ambulatoare, din opistosoma propriu-zisa nu mai ramane vizibil decat un stern mic de forma triunghiulara; restul zonei ventrale este acoperit de coxele apendicelor.

Anterior si ventral se deschide orificiul bucal. Anterior, acesta este marginit de baza chelicerelor, care formeaza un fel de buza superioara, lateral de coxele palpilor maxilari iar posterior de coxele primelor doua perechi de apendice ambulatoare. Acestea prezinta expansiuni chitinoase anterioare, de forma unor lame chitinoase dispuse in forma de jghiab, care servesc la sfaramarea prazii. Toate Toate aceste formatiuni care inconjura gura formeaza asa-numitul atriu, care precede orificiul bucal propriu-zis.

Chelicerele sunt formate din trei articole, avand forma de cleste. Palpii, mari si formati doar din sase articole, au de asemenea forma unor clesti, servind la capturarea prazii si sfaramarea ei, in aparare sau la luptele care au loc intre exemplare. Celelalte perechi de apendice ambulatoare sunt alcatuite din cele 7 articole caracteristice, tarsul terminandu-se cu doua ghiare.

Mezosoma este lata, turtita dorso-ventral, alcatuita din sapte segmente, mai puternic chitinizate dorsal. Pe fata ventrala, primul segment al mezosomei prezinta orificiul genital, protejat de operculul genital, format la randul lui din doua placi chitinoase sudate pe o linie madiana. Al doilea segment prezinta tot ventral o placa pectinifera pe care se afla inserate doua formatiuni specifice scorpionilor, denumite piepteni. Bogate in celule senzitive, aceste formatiuni au rol in imperechere. Atat si placa pectinifera cat si placile operculului genital se considera a fi ramasitele coxelor unor apendice ambulatoare disparute.

Pe celelalte patru sternite ale segmentelor mezosomei se afla cate o pereche de stigme respiratorii (stigme pulmonare).

Metasoma este mult mai ingusta decat restul corpului, constituind "coada" animalului. Este formata din cinci segmente de forma alungita plus un telson ceva mai voluminos, in varful caruia se afla un tep aflat in legatura cu o glanda veninoasa dubla, cu venin mortal si pentru om la o serie intreaga de specii. Ventral, pe membrana de articulatie dintre segmentul 5 si telson se deschide orificiul anal.

Organizatia interna

- Sistemul digestiv este alcatuit din intestin anterior, mijlociu si posterior, primul si ultimul segment avand origine ectodermica. Orificiul bucal se continua cu un faringe musculos si apoi cu un esofag, inconjurat de masa nervoasa cefalica. Intestinul mediu este drept, prezentand lateral sase perechi de diverticule ce formeaza glanda digestiva. La limita cu intestinul posterior se deschid doua tuburi Malpighi. Intestinul posterior, drept, strabate metasoma si se termina cu un rect scurt, deschis la exterior printr-un anus. Prada, dupa ce a fost ucisa si partial sfaramata, este adusa in zona gurii cu ajutorul clestilor. Cu ajutorul faringelui musculos, in prada sunt injectate sucuri digestive; dupa o digestie partiala, sucurile digestive sunt supte in tubul digestiv tot cu ajutorul musculaturii faringiene. Alimentele lichide sunt impinse in cele din urma la nivelul glandei digestive, unde are loc partea finala a digestiei precum si absorbtia.

- Aparatul respirator este reprezentat de patru perechi de plamani saciformi, situati la nivelul mezosomei.

- Sistemul circulator este deschis. Inima este alungita, situata in abdomen si prevazuta cu sapte perechi de ostiole. Anterior si lateral pornesc o aorta cefalica si noua perechi de vase laterale precum si o aorta posterioara. Sangele venos se colecteaza in sinusuri venoase, dupa care se intoarce in pericard si de aici in inima. Ca pigment respirator exista hemocianina iar sangele scorpionilor are proprietati toxice.

- Sistemul excretor este foarte asemanator cu cel de la insecte, fiind reprezentat de mai multe categorii de componente - tuburile Malpighi (tuburi care plutesc in cavitatea celomica si se deschid la limita dintre intestinul mediu si cel peosterior), glandele coxale (care sunt nefridii modificate care se deschid pe fata ventrala a corpului, la baza perechii a treia de apendice), nefrocitele si glandele limfatice.

- Sistemul nervos este reprezentat de o concentrare cefalica, cu rol de creier si un lant ganglionar ventral. In zona subesofagiana se afla o masa ganglionara formata din contopirea a 9 ganglioni, dupa care urmeaza 3 ganglioni in mezosoma si 4 in metasoma.

Organele de simt sunt reprezentate de ochi, care au vedere slaba, de trihobotrii (peri tactili cu baza sprijinita pe o membrana fina, situati pe apendice), organe liriforme (fante la nivelul cuticulei, acoperite deasemenea de o membrana fina pe care se prind terminatii nervoase; se pare ca au rol in chemoreceptie) si de piepteni.

- Sexele sunt separate. Atat la masculi cat si la femele, orificiile genitale se deschid ventral, pe mezosoma. Ovarele sunt unite intr-o singura masa scalariforma, care se continua cu doua oviducte unite camera genitala ce se deschide la exterior prin orificiul genital. Testiculele sunt perechi, avand de asemenea forma scalariforma. Cele doua canale deferente, ca si in cazul precedent, se deschid in camera genitala situata ventral. Acuplarea scorpionilor prezinta unele particularitati interesante. Astfel, cei doi parteneri executa impreuna un dans nuptial destul de complicat in decursul caruia raman prinsi unul de altul cu ajutorul clestilor. Ulterior, masculul depune pe sol spermatozoizii grupati in spermatofori de forma variata, cautand sa orienteze femela astfel incat aceasta sa se dispuna deasupra spermatoforului. Inainte de depunerea spermatoforului, masculul atinge repetat cu picioarele anterioare pieptenii si operculul genital al femelei. In cele din urma, spermatoforii ajung in camera genitala a femelei, unde sprematozoizii sunt pusi in libertate. Din ou ies juvenili identici ca spect cu adultul. Scorpionii "nasc" pui vii, dezvoltarea embrionara avand loc in interiorul sistemului genital femel. Probabil, acest aspect este legat de faptul ca scorpionii, grup foarte vechi, s-au confruntat la inceput cu conditii de mediu foarte vitrege, iar lasarea pontei pe sol ar fi reprezentat un risc mult prea mare pentru supravietuire. Dupa eclozare, puii raman pe spatele mamei pana dupa cea de-a doua naparlire.

Ecologie. Scorpionii sunt animale lucifige, nocturne. Ziua si-o petrec ascunsi pe sub pietre, in crapaturile stancilor sau in galerii subterane. Prada lor este reprezentata de o gama larga de insecte si larve ale acestora sau de alte tipuri de chelicerate. Cu toate ca veninul lor este mortal pentru multe specii de vertebrate, este folosit numai in cazuri extreme. La randul lor, scorpionii sunt consumati de un numar relativ mare de vertebrate si chiar de nevertebrate.

La noi in tara este citata o singura specie a acestui grup - Euscorpius carpathicus - raspandit in Banat, Carpatii Meridionali si zona deluroasa si montana a Carpatilor de curbura. Are circa 1 cm lungime si este de culoare brun-deschis; intepatura sa este la fel de dureroasa ca cea a unei viespi comune.

Sistematica ordinului include doua suprafamilii - Buthoidea si Chactoidea. Din primul grup fac parte scorpioni primitivi inclusi intr-o singura familie - Buthidae, iar in cel de-al doilea alte cinci: Scorpionidae, Diplocentridae, Chactidae, Vaejovidae, Bothriuridae.



Ordinul Thelyphonida (Uropygi)

Teliphonidele sunt un grup mic, de doar 86 de specii, cu dimensiunile de circa 5 - 7 cm fara flagel. Se recunosc usor de restul cheliceratelor terestre dupa flagelul lung si articulat cu care se termina opistosoma. Prosoma, alungita, poarta doi ochi mediani si o serie de ochi laterali anteriori. Chelicerele sunt scurte, in schimb pedipalpii sunt formati din articole puternic chitinizate, groase si scurte si prevazute cu zimti; animalele folosesc aceste organe prehensile pentru a prinde, retine si sfarama prada. Coxele pedipalpilor se sudeaza in plan median, formand o placa chitinoasa unica ce protejeaza ventral orificiul bucal. Dintre apendicele ambulatoare, doar ultimele trei perechi servesc la deplasare, prima pereche, cu articolele mai subtiri si alungite avand rol de organe senzoriale.

Ecologie. Uropigienii sunt animale nocturne, care isi sapa adaposturi cu ajutorul masivilor pedipalpi. Vechimea grupului este mare, fosile cu morfologia identica cu a formelor actuale datand din carbonifer. Sistematica grupului este relativ simpla, uropigienii fiind cuprinsi intr-o singura familie - Telyphonidae. Speciile grupului sunt raspandite in zonele tropicale ale Americii, Africii si Asiei.



Ordinul Schizomida

Acest grup taxonomic include circa 125 de specii de talie de regula mica - 3 - 5 mm - caracterizate prin faptul ca prosoma apare impartita in trei regiuni - una anterioara masiva, o a doua scurta (mezoprosoma) si o a treia (metaprosoma) formata din doua structuri simetrice. Opistosoma este alungita, terminata cu un scurt flagel, la nivelul caruia exista caractere ce diferntiaza cele doua sexe.

Ecologie. Schizomidele sunt specii lucifuge, intalnite in frunzar sau sub pietre, iar hrana lor este constituita din insecte marunte si larve ale acestora.

Sistematica. Schizomidele se impart in doua familii - Protoschizomidae si Schizomidae, cu specii raspandite in zonele tropicale.



Ordinul Amblypygi

Cele circa 90 de specii de amblipigieni, sunt forme tropicale, de talie medie - nu depasesc 5 cm lungime - cu corpul impartit in prosoma (cu segmente fuzionate) si opistosoma. Chelicerele sunt relativ scurte, iar pedipalpii sunt transformati in apendice prehensile masive si prevazute pe articolele terminale cu tepi, asemanatoare cu cele de la gigantostracee. Prima pereche de apendice ambulatoare se transforma, avand articolele tarsale multiplicate si servind la pipait. Prosoma are aspect aproximativ circular, cu doi ochi mediani si doua grupe de trei ochi laterali. Pe fata ventrala se observa cateva placi sternale mici. Opistosoma este aplatizata si articulata ingust de prosoma.

Resturi fosile de amblipigieni dateaza din carbonifer, cand se pare ca grupul a avut o raspandire mai larga decat in prezent, dat fiind conditiile climaterice.

Ecologie. Sunt animale relativ lente, care vaneaza pe solul padurilor tropicale, bazandu-se pe pipait pentru identificarea prazii.

Sistematica. Amblipigienii sunt inclusi in trei familii - Phrynichidae (genul Trichodamon, cu specii raspandite in America de Sud), Phrynidae (genul Phrynus, cu specii raspandite in insulele Marii Caraibilor), Charontidae (genurile Charinus si Charon, cu specii raspandite in Africa si in zona indo-pacifica si australiana).



Ordinul Aranea

Araneele (paianjenii) sunt cel mai numeros grup taxonomic de chelicerate, numarul speciilor descrise depasind 35 000. Cu toate acestea, se opineaza ca grupul este inca putin cunoscut in zonele tropicale si ecuatoriale ale globului, iar numarul speciilor ar putea atinge cel putin 100 000. Cunoscute din carbonifer, cand reprezentau un grup infloritor, actualmente araneele se intalnesc pe tot globul si cu toate ca sunt mai numeroase in regiunile calde ale globului, pot fi intalnite si pe platourile alpine, in mediul cavernicol, iar unele specii au recucerit chiar mediul acvatic, ramanand totusi tributare respiratiei aeriene.

Ca reprezentant pentru acest grup prezentam pe Aranea diademata - paianjenul cu cruce - o specie foarte comuna in toate zonele tarii, mai putin in cele montane.

Morfologie externa. Corpul araneelor este alcatuit din prosoma si opistosoma, legate intre ele printr-o formatiune ingusta - petiolul - aparuta prin modificarea primului segment abdominal. Prosoma are forma aproximativ ovala, purtand anterior mai multe perechi de ochi. La Aranea diademata ochii sunt in numar de opt, in vreme ce la alte specii acest numar difera. Dintre acestia, se remarca o pereche de ochi mediani, mai mari, si doua grupe de cate trei ochi latero-anteriori, mai mici. Dorsal, tegumentul este ingrosat, constituind un scut chitinizat protector. Ventral, pe prosoma se disting o placa sternala mica, care are si rol de buza inferioara, si o placa sternala mare, aceasta din urma inconjurata de coxele apendicelor ambulatoare. Orificiul bucal se deschide anterior, fiind inconjurat de baza chelicerelor si a pedipalpilor, ca si de placa sternala mica. Coxele pedipalpilor prezinta pe laturi cate o lama chitinoasa de forma triunghiulara; pe aceste lame se afla cate un smoc de peri denumit scopula si la unele specii un varf dintat - serula.

Apendicele sunt reprezentate de chelicere, pedipalpi si de cele patru perechi de apendice ambulatoare.

Chelicerele sunt formate din doua articole, cel distal fiind ascutit si recurbat ca o ghiara. In varful lui se deschide canalul glandei cu venin - rezultata prin modificarea unei glande salivare, canal ce strabate si articolul bazal.

Pedipalpii au functie tactila, fiind alcatuiti doar din sase articole, articolul lipsa fiind bazitarsului. Masculii prezinta la nivelul tarsului un organ de copulatie cu totul particular, reprezentat de un bulb genital, uneori de forma complicata. Acest bulb este prevazut este prevazut cu o prelungire denumita stil. In interior, se afla un tub seminifer ce se continua cu un canal ejaculator deschis la varful stilului. In repaus, bulbul genital sa repliat intr-o alveola situata la baza tarsului. In timpul acuplarii, bulbul genital, devenit turgescent, este introdus de catre mascul in orificiul genital propriu, incarcat cu material spermatic, apoi stilul este introdus in orificiul genital femel si de acolo in uter, unde produsele genitale masculine sunt evacuate.

Apendicele ambulatoare - picioarele - sunt alcatuite din sapte articole, prezentand diverse particularitati in functie de modul de viata. Astfel, exista paianjeni care sar, acestia avand picioarele scurte si puternice; la speciile care vaneaza pe sol, picioarele sunt lungi si puternice, servind la alergat; la paianjenii care construiesc plase, picioarele sunt de regula subtiri. La astfel de forme, tarsul prezinta doua ghiare pectinate cu ajutorul carora este tesuta panza. La baza lor se afla o a treia ghiara, mai mica, ce poate forma un cleste impreuna cu doi tepi situati ceva mai in spate. Cu ajutorul acestei formatiuni de tip carabiniera, paianjenii care tes panza se pot fixa de aceasta si pot sta acolo fara sa depuna efort. Carabinierele sunt mai puternice la ultima pereche de picioare, deoarece de regula paianjenii atarna de panza cu capul in jos.

Opistosoma este de regula voluminoasa, mai mare sau egala ca dimensiuni cu prosoma. tegumentul ei este slab chitinizat. Posterior, pe partea ventrala se deschide orificiul anal. Anterior fata de acesta se gasesc organele filiere. In partea anterioara a opistosomei, median, se deschide orificiul genital, situat intr-un sant epigastric si protejat la femele de o placa cuticulara denumita epigin. Lateral fata de orificiul genital se afla cele doua stigme. Organele filiere sunt specifice paianjenilor si reprezinta resturi ale fostelor apendice ale opiostosomei de pe segmentele terminale (ultimele patru). In mod primitiv exista patru astfel de perechi de organe, insa numarul, ca si forma lor variaza. Organele filiere sunt in legatura cu glandele sericigene abdominale care produc firul de matase. Morfologic, organele filiere sunt formatiuni tronconice terminate la partea distala cu o placa ciuruita prevazuta cu numerosi pori, fiecare deschis la varful unui tubusor (fuzula). Firele de matase ce ies prin aceste orificii sunt impletite cu ajutorul ghiarelor pectinate ale picioarelor, alcatuind firul de matase cu care paianjenul construieste plasa.

Organizarea interna a paianjenilor se deosebeste de cea de la formele primitive - scorpionide - forma corpului si mediul de viata punandu-si amprentele pe o serie de organe interne.

- Sistemul digestiv se deschide anterior, ventral, prin orificiul bucal, delimitat anterior de buza anterioara (superioara), lateral de lamelele chitinoase ale pedipalpilor si posterior de placa sternala mica. La nivelul orificiului bucal se deschid glandele salivare (rostrale si maxilare). Urmeaza un faringe cu pereti dotati cu musculatura puternica, ceea ce permite paianjenului sa-l foloseasca drept pompa aspiro-respingatoare. Esofagul, ingust, strabate masa nervoasa cefalica si se deschide intr-un stomac sugator. Tubul digestiv se continua cu intestinul, care strabate petiolul, opistosoma si se deschide posterior prin orificiul anal, inaintea caruia se diferentiaza un rect dilatat in care se deschid tuburile Malpighi. Atat in prosoma, cat si in opistosoma, intestinul prezinta diverticuli extrem de ramificati, in care patrund si sunt digerate alimentele lichefiate de sucul digestiv pompat in interiorul victimei (paianjenul introduce sucurile digestive in victima paralizata, ale carei organe sunt digerate partial, iar ulterior paianjenul aspira acest lichid). Aceste diverticule formeaza un hepatopancreas.

- Sistemul respirator este interesant, la aranee existand specii care respira prin plamani si specii care poseda atat plamani cat si trahei. Plamanii reprezinta invaginatii tegumentare ce se deschid ventral pe opistosoma prin doua stigme. Peretele anterior al plamanilor prezinta o serie de lame subtiri la nivelul carora au loc schimburile de gaze. Plamanii pot fi in numar de doi sau patru. Traheele sunt reprezentate de un sistem de tuburi ramificate ce duc oxigenul direct la tesuturi. Ele se deschid printr-o stigma situata in fata filierelor.

- Sistemul circulator este de tip deschis, si are ca parte principala o inima alungita, cilindrica si prevazuta cu ostiole, situata dorsal, in opistosoma. Anterior, sangele este pompat intr-o aorta anterioara care se ramifica in prosoma.

- Sistemul excretor. Excretia se face ca si la alte arahnide in mai multe moduri. O parte a catabolitilor sunt evacuati la exterior de catre glandele coxale, ale caror orificii se deschid la baza primei perechi de picioare. Tuburile Malpighi, puternic ramificate si in numar de doua sau patru, in functie de specie, se deschid in rect. La nivelul prosomei (unde tuburile Malpighi nu ajung) excretia se realizeaza prin intermediul nefrocitelor. De asemenea, o parte a catabolitilor sunt folositi de glandele sericigene in sinteza firelor de matase, blocati in tesutul interstitial sau sub forma celulelor cu guanina, aflate in unele diverticule intestinale. Aceste diverticule intestinale se afla situate sub tegument si pot fi observate prin transparenta acestuia ca niste pete albe. De regula, aceste pete au forme caracteristice, cum este cazul la Aranea diademata, unde au forma de cruce.

- Sistemul nervos este reprezentat de creier si de o masa ganglionara masiva, situata ventral la nivelul prosomei si rezultata din contopirea catenei nervoase de la arahnidele primitive. De la aceste formatiuni nervoase pornesc nervi la apendice si la organele interne din prosoma si opistosoma.

Organele de simt sunt reprezentate de ochi, in numar de opt la A. diademata, dar al caror numar poate varia, de peri senzitivi situati pe corp si pe apendice, de organe liriforme cu functie chemoreceptoare, aflate pe tot corpul si de organe faringiene cu rol gustativ. In ceea ce priveste ochii, acestia au o pozitie variabila; de regula exista o pereche de ochi mediani, mai mari, si o serie de doua grupe de ochi later-anteriori, dispusi pe marginile prosomei. Dintre acesti receptori vizuali, o pereche sunt adaptati la vederea diurna, iar celelalte perchi sunt adaptate la vederea in intuneric.

- Sistemul genital. Organele genitale, atat cele mascule cat si cele femele, sunt alcatuite la fel: perechi, simple, continuate cu doua gonoducte care se unesc ventral si care se deschid la exterior pe fata ventrala a opistosomei. La femelele unor specii de aranee, de-o parte si de alta a orificiului genital se gasesc doua orificii de imperechere, care se deschid in niste receptaccule, unde masculul depune produsele spermatice. Acuplarea prezinta o serie de aspecte interesante. Masculii sunt mai mici decat femelele iar acestea au un pronuntat instinct agresiv, atacand orice fel de vietuitoare care se apropie de ele. In acest fel, actul imperecherii este destul de periculos pentru mascul, care risca sa fie consumat de femela. Pentru realizarea acuplarii, masculii diferitelor specii recurg la strategii diferite. La unii paianjeni, masculul executa un dans nuptial care are rolul de a inhiba instinctul agresiv al femelei; la alte specii, masculul imobilizeaza femela cu ajutorul chelicerelor (fara insa a o rani) sau o leaga cu fire de matase. Dupa descarcarea bulbilor genitali in orificiul genital al femelei, masculii se indeparteaza, deoarece dupa realizarea imperecherii, instinctul agresiv al femelei revine.

Ponta este depozitata de catre femele in coconi sferoidali pe care femela ii va purta cu sine pana la eclozarea juvenililor. Cu toate ca acesti juvenili seamana cu adultii, au fost descrise de specialisti stadii de dezvoltare asemanatoare ca denumiri cu cele de la insecte - prelarve, larve, nimfe. In primele faze ale vietii, juvenilii raman grupati, fara sa se hraneasca, consumand rezervele viteline. Pana la atingerea stadiului de adult - cu gonade functionale - sunt necesare 7 - 12 naparliri succesive, dupa fiecare naparlire talia crescand treptat.

Ecologie. Araneele ocupa un mare numar de biotopuri terestre, ajungand si in mediul cavernicol sau chiar in mediul acvatic dulcicol. Unele specii vaneaza pe sol, prin alergare, altele isi pandesc prada din galerii de unde sar asupra ei, altele tes panze cu forma caracteristica. Cele mai multe specii de paianjeni sunt solitari, existand totusi si specii gregare, "sociale" care isi construiesc panzele individuale pe o plasa mare comuna.

Sistematica. Araneele apar in carbonifer si devonian, cand deja reprezinta un grup infloritor.

Cele 35 000 specii cunoscute de aranee sunt impartite in doua subordine, in functie de tipul abdomenului - segmentat sau nesegmentat.

Subordinul Mesothelae include patru familii, din care doua fosile (din devonian - carbonifer) si doua actuale - raspandite in Extremul Orient, caracterizate prin faptul ca au abdomenul segmentat.

Subordinul Opisthothelae; in acest grup sunt cuprinse majoritatea speciilor actuale (paianjeni superiori), caracterizati prin faptul ca au abdomenul nesegmentat. Cu toate ca cea mai mare parte a speciilor sunt tropicale, exista si un numar important de specii raspandite in zonele temperate. In fauna Romaniei sunt cunoscute circa 870 specii.

In functie de orientarea chelicerelor, paianjenii din acest grup sunt impartiti in doua infraordine.

Infraordinul Mygalaemorphae (Orthognatha) - cu circa 5700 de specii; se caracterizeaza prin faptul ca chelicerele indreptate anterior, iar organele filiere sunt intregi. In cea mai mare parte sunt specii tropicale sau medie. In fauna sud-americana sunt cunoscute genurile Avicularia si Theraphosa, cu dimensiuni de peste 5 - 9 cm, cu corpul masiv, paros; se hranesc atat cu insecte de talie mare cat si cu vertebrate marunte - amfibieni, reptile sau pasari. In fauna Europei se gasesc specii ale genului Atypus, care isi sapa galerii captusite cu panza deasa.

Infraordinul Araneomorpha cuprinde forme de talie mica si medie, cu chelicerele indreptate in jos. Prezinta patru sau doi plamani, care uneori pot sa lipseasca.

Familia Uloboridae - sunt specii exotice - neotropicale sau nearctice, caracterizate prin patru pamani la nivelul opistosomei si lipsite de glande veninoase. Au talie foarte mica si duc o viata gregara. Aglomerarile acestor paianjeni pot atinge de la cateva zeci la cateva mii de exemplare, iar panzele lor individuale sunt unite intr-o panza mare, comuna, care poate atinge 7 m diametru. Cateva din speciile mai comune ale acestui grup sunt Uloborus republicanus, Nephilia planipes, Theridion socialis.

Familia Lycosidae. Sunt paianjeni de talie relativ mare - l-2 cm, terestri (nu tes panze) cu picioare lungi, masive si puternice. Sapa galerii si vaneaza pe sol, alergand prada sau pandind-o de la adapostul galeriei. Glandele veninoase sunt rar folosite (veninul lor este slab comparativ cu cel al altor specii de paianjeni) iar prada este omorata mai degraba prin folosirea fortei mecanice a chelicerelor.

Familia Salticidae cuprinde paianjeni de talie mica, raspanditi peste tot. Ochii lor sunt dispusi pe trei randuri iar picioarele sunt scurte. Corpul lor prezinta diferite modele disruptive de coloratie cu rol de camuflaj. Denumirea familiei vine de la faptul ca isi ataca prada sarind asupra ei; deasemenea, daca sunt deranjati, fac mici salturi care ii scot in afara razei de actiune a dusmanilor. O specie comuna in fauna tarii noastre este Salticus scenicus, de circa 3-4 mm lungime, cu corpul colorat in cenusiu inchis cu patru dungi albe dispuse in V pe opistosoma.

Familia Araneidae este cea mai vasta familie de paianjeni - genul Aranea incluzand peste 1000 de specii. Sunt paianjeni cu doi plamani, cu venin puternic si care tes panze de tip circular, cu firele radiare unite printr-un fir spiral. Specii comune din acest grup sunt Aranea (Epeira) diademata - paianjenul cu cruce, si Argiope bruennecki - cu opistosoma ornamentata cu inele albe, galbene si negre.

Familia Agelenidae include specii care isi construiesc o panza conica, mai larga sau mai ingusta, cu o adancitura in partea centrala in care sta ascuns paianjenul. Din aceeasta familie face parte paianjenul de casa - Tegenaria domestica - o specie de circa 5 - 6 mm lungime, de culoare cafenie.

Familia Argyronetidae este un grup mai deosebit, incluzand specii acvatice, cu un comportament particular. Astfe, acesti paianjeni isi construiesc sub apa clopote tesute din fire de matase strans impletite, pe care le umplu cu aer transportat de la suprafata apei intre perii de pe corp. Dupa ce si-au facut o rezerva de aer, raman cu abdomenul (unde se afla stigmele respiratorii) in interiorul clopotului, pandind trecerea unei posibile prazi. Se hranesc cu larvele unor insecte acvatice sau cu crustacee marunte. Dupa ce aerul din clopot se imbogateste prea mult in dioxid de carbon, devenind nerespirabi, paianjenul sfasie clopotul si construieste unul nou. O specie comuna in apele dulci europene este Argyroneta aquatica.





Ordinul Palpigradi

Deasemenea un grup mic, de doar 68 de specii, de talie mica, cele mai mari dimensiuni atingandu-le Eukoenenia draco, de 1,8 mm.

Palpigradele se aseamana destul de mult cu uropigienii, de care se deosebesc prin talie si prin cateva trasaturi morfologice. Prosoma, lipsita de ochi, este formata din trei zone distincte - una anterioara, masiva, o a doua, formata dintr-un numar de placi laterale si o a treia, scurta. Chelicerele sunt masive, alcatuite din trei articole. Pedipalpii sunt alungiti si au rol tactil, fiind lipsiti de chela. Prima pereche de apendice ambulatoare este de asemenea alungita si serveste ca si pedipalpii la orientare. Opistosoma este alungita si se termina cu un flagel lung si ingust, ale carui articole sunt lipsite de musculatura si prevazute cu peri. Ventral, pe opistosoma se gasesc la mascul mici mameloane interpretate drept resturi de apendice cu rol de gonopode.

Ecologie. Specii iubitoare de umiditate, palpigradele se gasesc in soluri umede, sub pietre sau arbori cazuti.

Din punct de vedere sistematic, grupul cuprinde doar o familie - Eukoeneniidae - cu specii raspandite atat in zonele calde ale globului cat si in cele temperate.





Ordinul Pseudoscorpiones

Cele circa 1200 de specii de pseudoscorpioni sunt forme de talie mica (nu depasesc 1 cm), cu corpul turtit dorso-ventral. Prosoma este nesegmentata, prezentand dorsal l-2 perechi de pete ocelare, iar opistosoma elipsoidala si usor aplatizata dorso-ventral este formata din 12 segmente, din care sunt vizibile doar . Chelicerele sunt retractile, iar pedipalpii sunt masivi, transformati in clesti asemanatori cu cei de la scorpioni. Chelele prezinta in schimb glande veninoase iar la varful articolelor mobile se deschid si canalele unor glande sericigene. Secretia acestor glande serveste la construirea de mici adaposturi pentru adulti sau pentru ponta.

Prosoma este acoperita dorsal de un scut chitinos, iar ventral, coxele apendicelor ambulatoare se unesc median, acoperind sternitele in intregime. Lateral, pe segmentele trei si patru ale opistosomei se gaesc doua perechi de stigme respiratorii.

Ecologie. Pseudoscorpionii sunt animale euritope, intalnite de pe malul marilor pana in regiunile montane. De obicei sunt gasiti sub scoarta copacilor uscati sau doborati, sub pietre, in stratul de muschi, hranindu-se cu prazi marunte. Cele mai multe specii sunt termofile. Unele specii pot fi intalnite in locuinte, in coloniile de termite, musuroaiele de furnici sau stupii de albine.

Sistematica grupului include trei subordine: Chthoniinea, Neobisiinea si Cheliferinea. Din acest ultim subordin citam cateva specii mai comune - Chelifer cancroides (fam. Cheliferidae) - care poate fi intalnit in stupii de albine, Chernes cimicoides (fam. Chernetidae) - una din cele mai comune specii europene, intalnita adesea sub scoarta copacilor doborati in padurile de deal si de munte, Cheiridium muscorum (fam. Cheiridiidae) de asemenea, sub scoarta copacilor, dar si in cuiburile pasarilor.



Ordinul Solifugae

Acest grup taxonomic include circa 850 de specii de chelicerate in marea lor majoritate lucifuge (de unde si denumirea grupului) tropicale, nocturne, care isi vaneaza prada alergand-o.

Corpul lor este format ca la celelalte grupe dintr-o prosoma si o opistosoma, legate printr-o articulatie destul de ingusta, ce da corpului un aspect pedunculat. Prosoma este masiva si bine chitinizata, cu fata ventrala acoperita in intregime de articulatiile apendicelor. Opistosoma este mai slab chitinizata, paroasa. Ventral, pe primul segment opistosomal se observa o placa sternala, pe cel de-al doilea se deschide orificiul genital si cele doua (sau una) stigme. In legatura cu sistemul circulator, trebuie mentionat si faptul extrem de rar ca la nivelul prosomei, pe articulatia dintre segmentele 2 si 3 se gaseste o a doua pereche de stigme, prosomale.

Solifugii se recunosc insa dupa cele doua chelicere masive, in forma de clesti, care adesea ating dimensiuni considerabile (pot atinge jumatate din lungimea corpului), si care servesc la prinderea si sfaramarea prazii. In plus, masculii poseda pe chelicere un organ suplimentar, flagelul, care serveste drept organ de acuplare (transporta spermatoforii in interiorul orificiului genital femel). Pedipalpii sunt lipsiti de clesti, prezentand in schimb o umflatura terminala adeziva, folosita de solifugi la retinerea prazii.

Ecologie. Solifugii sunt in general specii nocturne, existand insa si specii care se deplaseaza numai la lumina zilei, ca si specii cavernicole. Sunt intalnite mai ales in zone deschise, cu vegetatie joasa si tufe sau arbori rari. Se deplaseaza cu mare viteza, putandu-se catara pe stanci sau pe scoarta copacilor. Daca sunt deranjati, se adapostesc in adaposturi naturale sau isi sapa cu rapiditate adaposturi in nisip sau pamant sfaramicios. Sunt animale agresive, care daca sunt atacate, ataca la randul lor.

Sistematica. Grupul cuprinde 12 familii. In Europa sunt reprezentati doar prin cateva specii raspandite in sudul Peninsulei Balcanice si sudul Spaniei cuprinse in familiile Galeodidae (Galeodes arabs in sud-estul Europei) si Daesiidae (genul Gluvia, intalnit in sudul Spaniei).



Ordinul Ricinulei

Este un grup redus de chelicerate, cuprinzand doar circa 50 de specii de talie mica (nu depasesc 9 mm lungime). Caracteristic grupului este prezenta unei excrescente dorsale cefalice - cucullus - care protejeaza anterior chelicerele si orificiul bucal, mascandu-le. Opistosoma are doar patru segmente bine dezvoltate, primele doua fiind atrofiate, iar ultimele patru de asemenea, formand un inel in jurul orificiului anal. Ventral, coxele apendicelor mascheaza sternitele. Dorsal, pe prosoma se gasesc doua stigme respiratorii - pozitie particulara, destul de rar intalnita. Chelicerele sunt in forma de cleste. La masculi, organele de acuplare se gasesc pe tarsele celei de-a treia perechi de apendice ambulatoare.

Ecologia ricinuleilor este putin cunoscuta. Sunt specii care prefera locurile umede, miscandu-se lent; prada lor consta din termite, larve de insecte, mici miriapode, oligochete sau chiar nematode.

Sistematica grupului include o singura familie - Ricinoididae. Genuri mai cunoscute sunt Ricinoides (cu specii raspandite in Africa ecuatoriala de vest) si Cryptocellus (raspandit in zonele ecuatoriale si tropicale ale Americii de Sud).





Ordinul Opiliones (Phalangida)

Cele circa 3600 de specii de opilionide reprezinta un grup extrem de usor de distins de restul cheliceratelor actuale prin corpul cu prosoma si opistosoma fuzionate in mare masura (limitele segmentelor sunt greu vizibile) si apendicele ambulatoare foarte lungi la un mare numar de specii. Alungirea se realizeaza prin multiplicarea articolelor tarsale (pana la peste 100 in unele cazuri) si prin alungirea celorlalte articole. Exista insa si specii de opilionide cu picioare scurte.

Morfologie externa. Corpul este alungit sau ovoidal, zona de contact dintre prosoma si opistosoma fiind marcata de doua segmente ale prosomei, mai mult sau mai putin individualizate. Anterior, pe prosoma exista dorsal o pereche de ochi mediani. Chelicerele, formate din trei articole au forma de cleste, servind la ruperea prazii in bucati. Pedipalpii sunt de regula alungiti, avand rol tactil. La unele specii exotice au rol prehensil, fiind hipertrofiati si avand forma de cleste.

- Orificiul bucal este precedat ca si la scorpioni de un atriu bucal mascat la acest grup de lobii maxilari ai pedipalpilor, care au de asemenea rol in dilacerarea prazii. Orificiul genital si cel anal sunt acoperite de opercule genital si respectiv anal, considerate a fi resturi ale sternitelor. Femelele prezinta un ovopozitor ce se poate alungi mult iar masculii prezinta organe de acuplare.

- Sistemul respirator este reprezentat ca si la pseudoscorpioni de trahee ramificate in tot corpul, iar aerul atmosferic intra in sistemul respirator prin cele doua stigme.

- Ventral, intre coxele picioarelor se deschid orificiile a doua glande odorifere, a caror secretie urat mirositoare este folosita ca un mijloc de indepartare a dusmanilor.

- In stransa legatura cu forma corpului se modifica si sistemul nervos. Astfel, acesta sufera o concentrare, rezultand o formatiune ganglionara ventrala unica. Alte diferente apar si in ceea ce priveste forma gonadelor.

Spre deosebire de alte grupe de chelicerate, ponta este depusa in sol, cu ajutorul ovopozitorului; ouale sund depuse in mai multe grupe. Dupa eclozare, juvenilii se descurca singuri.

Ecologie. Opilionidele reprezinta un grup destul de raspandit, cele mai multe specii fiind tropicale. Cele mai multe specii sunt nocturne, fiind intalnite adesea in frunzarul de padure sau in locurile pietroase. Pe timpul zilei ii intalnim pe sub pietre sau sub scoarta copacilor doborati. Sunt de asemenea specii iubitoare de umiditate, adesea consumand picaturi de roua sau de apa de pe plante. Regimul aliementar include atat prada vie - reprezentata de unele gasteropode sau insecte marunte - cat si de cadavre proaspete ale acelorasi mentionate anterior. O alta modalitate de aparare a opilionidelor, alaturi de glandele cu secretie urat mirositoare o reprezinta si capacitatea de a-si desprinde picioarele de la articulatii atunci cand sunt atacate. Picioarele rupte se refac ulterior; bucatile rupte se pot misca un timp dupa ce s-au desprins de corp, in acest mod dusmanii fiind indusi in eroare.

Fosilele opilionidelor sunt cunoscute inca din carbonifer, insa ulterior reapar doar in depozi de de varsta oligocena.

Sistematica. Opilionidele se impart in doua subordine - Laniatores, cu 2200 de specii grupate in 14 familii, si Cyphopalpatores, cu circa 1300 de specii grupate in 15 familii.

In fauna tarii noastre o specie comuna este Phalangium opilio, o specie cu corpul ovoidal, de 3 - 5 mm lungime, colorat cafeniu, ca si Liobunum rotundus (ambele specii facand parte din fam. Phalangidae, subord. Cyphopalpatores) asemanator cu precedentul; acesta din urma se hraneste preferential cu gasteropode fara cochilie din grupul limacidelor.





Acarina



Acarienii reprezinta unul din cele mai vaste grupe de artropode chelicerate. Talia lor foarte mica (cea mai mare parte a speciilor de acarieni au intre 0,1 si 2 mm; doar unele grupuri au dimensiuni de ordinul centimetrilor, cum este cazul ixodidelor) si gradul accentuat de specializare demonstreaza ca ne aflam in fata unuia din cele mai specializate grupe, care prezinta o situatie similara cu cea a unor ordine de insecte. In prezent sunt descrise peste 40 000 de specii, insa se apreciaza ca numarul lor este cu mult mai mare.

Morfologie externa. Acarienii sunt arahnidele la care procesul de fuziune al segmentelor corpului a atins stadiul cel mai avansat. Prosoma fuzioneaza larg cu opistosoma, corpul avand aspect saciform, cu unele variante la formele andoparazite la plante si animale care au de regula corpul alungit. Pe corp se disting doua regiuni distincte - proterosoma si hysterosoma, impartite la randul lor. Anterior de zona ce poara chelicerele si pedipalpii se gaseste acronul, care constituie impreuna cu segmentele pregnatosomale idiosoma. Zona pedipalpilor si a chelicerelor poarta numele de gnathosoma, si face parte din proterosoma. Dorsal, gnathosoma este protejata de o prelungire a subzonei urmatoare, care poarta primele doua perechi de apendice ambulatoare - propodosoma, impreuna cu care formeaza proterosoma. Hysterosoma, pe de alta parte este formata din metasoma - care poarta cea de-a doua pereche de apendice ambulatoare - si opistosoma, care corespunde abdomenului. In concluzie, proterosoma este subdivizata in idiosoma, gnathosoma si propodosoma, iar hysterosoma din metapodosoma si opistosoma. Corpul acarienilor mai poate fi impartit in prosoma (care cuprinde idiosoma, gnathosoma, pro si metapodosoma) si opistosoma.

Chelicerele si pedipalpii au modificari variate, in functie de regimul alimentar. La formele primitive, chelicerele au forma normala, cu chele, in timp ce la formele specializate au adesea aspectul unor stileti care formeaza o trompa retractila care serveste la strapungerea tegumentului gazdelor animale sau a structurilor de protectie ale plantelor. Restul apendicelor ambulatoare au forme variate, de asemenea in consonanta cu ecologia diferitelor grupe. Bine dezvoltate la formele care traiesc pe sol sau pe vegetatie, apendicele devin scurte la formele ectoparazite pe plante sau animale iar la formele endoparazite se atrofiaza, capatand aspect de cioturi. Pe corpul formelor ectoparazite in blana mamiferelor sau in penajul pasarilor apar de asemenea peri lungi sau structuri cu rol de a asigura fixarea lor de gazda.

Corpul acarienilor este protejat de placi chitinoase care nu mai au legatura cu vechea segmentatie; pe aceste placi chitinoase se gasesc peri cu o pozitie sistematica constanta (acest caracter este des folosit pentru identificare si in sistematica). Ventral, pe opistosoma se deschid stigmele respiratorii, orificiul genital, situat central si orificiul anal.

Organizatia interna se aseamana in linii mari cu cea a araneelor, existand si particularitati caracteristice. Astfel, faringele are aceiasi pereti musculosi, functionand ca o pompa aspiro-respingatoare, fiind mai dezvoltat la formele hematofage sau la speciile care se hranesc cu sucuri vegetale. Esofagul traverseaza masa de tesut nervos, deschizandu-se ulterior intr-un intestin mediu de forma variabila - de la un simplu tub sau sac, la o structura cu diverticuli laterali cu rol de rezervoare de hrana. Intestinul posterior se termina cu un scurt rect. La unele specii exista glande salivare sau veninoase; de exemplu, la formele hematofage, saliva are proprietati anticoagulante.

- Sistemul excretor este reprezentat de tuburile Malpighi, in numar de 1 - 4 perechi, care pot lipsi la unele grupe. De asemenea, unele specii de acarieni prezinta glande coxale.

- Sistemul respirator este variat; unii acarieni au sistem respirator de tip traheean, altii au plamani, existand in fine si forme lipsite de sistem respirator, ca si specii la care exista un fel de sistem respirator mixt (genul Cyta dintre trombidiforme, la care exista un sistem respirator trahean anterior si o invaginare prevazuta cu numeroase diverticule, care functioneaza ca un plaman primitiv). Pozitia stigmelor respiratorii este adesea folosita in clasificare; exista astfel specii cu stigmele situate anterior, in zona chelicerelor (Prostigmate), specii cu stigmele situate lateral fata de apendicele ambulatoare (Mesostigmate) si specii cu stigmele situate posterior, ca la ixodide. Numarul stigmelor variaza si el, de la patru la opt.

- Sistemul circulator este foarte redus - la inima, situata dorsal - sau complet absent.

- Sistemul nervos. Datorita procesului de fuzionare, sistemul nervos se modifica mult. Acarienii prezinta doar o aglomerare nervoasa la nivelul prosomei, strabatuta de esofag, de la care pornesc nervi in tot corpul. Orice urma a lantului ganglionar ventral dispare. Ca organe de simt acarienii prezinta ochi, peri senzoriali, trihobotrii si organe Haller - cu rol olfactiv (este vorba de invaginatii la nivelul peretelui corpului prevazute in interior cu peri senzoriali, situate la nivelul tarselor; astfel de structuri sunt prezente la ixodide si notostigmate).

- Sistemul genital este reprezentat de o pereche de testicule si o pereche de ovare, gonoductele confluand si deschizandu-se printr-un orificiu genital unic situat ventral, pe fostul segment doi al opistosomei. Sexele sunt separate. Apar si la acarieni o serie de particularitati ale gonadelor sau ale organelor anexe. La masculi apare un organ de acuplare, ca si glande anexe. Femelele prezinta ovopozitoare, placi genitale externe si un receptacul seminal. La unele forme, posterior fata de anus exista un orificiu de acuplare. De aici, produsele genitale masculine trec in receptaculul seminal ce comunica cu ovarele, iar orificiul genital este folosit doar pentru depunerea pontei. Acuplarea se poate realiza in diverse moduri. La unele specii are loc prin intermediul penisului in vreme ce la altele are loc doar o suprapunere a orificiilor genitale. Alte specii prezinta modificari la nivelul pedipalpilor sau a altor perechi de apendice, inclusiv a chelicerelor, in acest caz apendicele respective functionand ca gonopode. In sfarsit, exista si specii care construiesc spermatofori pedunculati ca cei de la pseudoscorpioni sau scorpioni, o acuplare propriu-zisa lipsind in acest caz.

Ontogeneza acarienilor este destul de complexa. Exista astfel la cele mai multe specii un stadiu de larva cu doar trei perechi de apendice ambulatoare si un stadiu de nimfa, la care trasaturile morfologice sunt identice cu cele ale adultului, dar la care lipsesc gonadele. La alte grupe exista si alte stadii - pupa larvara, protonimfa, pupa nimfala.

Ecologia acarienilor este de asemenea extrem de variata. Acarienii populeaza astfel atat habitatele terestre cele mai variate cat si habitate bentale dulcicole si marine. O mare parte a acarienilor sunt liberi - cu regim fitofag sau zoofag - existand insa si o gama larga de forme ecto sau endoparazite la plante, animale sau si la plante si la animale.

Grup foarte vechi, acarienii sunt cunoscuti cu fosile din devonian (acum circa 350 milioane de ani). Fosilele pastrate sunt identice ca dimensiuni si caracteristici morfologice cu formele actuale, ceea ce arata ca acarienii sunt un grup conservator cu o vechime mai mare decat o indica depozitele fosile.

Sistematica acarienilor este destul de confuza, unii specialisti considerand acarienii ca fiind ordin, altii ca fiind clasa; exista in fine si opinia ca acarienii ar reprezenta un grup de clase. Unul din cele mai importante criterii folosite in sistematica acarienilor este forma corpului; cu toate ca segmentele corpului sunt fuzionate la cea mai mare parte a speciilor (doar la formele primitive se pastreaza o segmentatie clara sau neclara), pe corp sunt prezente o serie de placi chitinoase care formeaza ansambluri caracteristice pentru specii distincte. Picioarele sunt bine dezvoltate la formele libere si reduse sau absente la formele parazite.

Din punct de vedere sistematic, acarienii sunt impartiti in doua mari grupe - Parasitiformes si Acariformes



Parasitiformes (Anactinotrichida)

Reprezinta un grup variat, incluzand forme cu opistosoma segmentata sau nu.

Opilioacarida (Notostigmates) - sunt forme paleo si neotropicale, primitive, cu corpul adesea colorat in nuante vii, impartit in prosoma si opistosoma segmentata - caracter de primitivitate pentru acarieni, (formata din 12 segmente). Dorsal, pe opistosoma se gasesc 8 stigme iar prosoma prezinta lateral 2-3 grupe de ochi. Din acest grup face parte o singura familie - Opilioacaridae - cu 16 specii - Opilioacarus, Phalangioacarus.

Holothyridae (Tetrastigmates) - include acarieni de talie mare (pana la 7 mm), cu corpul impartit in gnathosoma si idiosoma. Dorsal si ventral, corpul acestor acarieni este protejat de scuturi chitinoase puternice, iar lateral, pe idiosoma se deschid doua perechi de stigme respiratorii - de unde vine denumirea grupului. In aceasta categorie taxonomica intra mai multe familii - Holothyridae, Allothyridae, Neothyridae - cu specii raspandite in zona australiana, indo-pacifica si vestul Americii de Sud.

Gamasida (Mesostigmata). Cuprinde un numar insemnat de specii cu ecologie extrem de variata (forme terestre, libere, pradatoare sau coprofage, comensale sau ecto si endoparazite). Corpul lor este protejat de un sistem complicat de scuturi chitinoase tegumentare nesudate intre ele. Nu prezinta ochi si nici trihobotrii, au doar o singura pereche de stigme laterale si doua tuburi Malpighi. Gamasidele se impart in trei cohorte:

- Cohorta Gamasina - inlude circa 3000 de specii, impartite in mai multe familii - Rhodacaridae (cu specii libere), Eugamasidae (cu specii ectoparazite, ectotrofice, ectocomensale la diferite specii de insecte, de exemplu la himenoptere si coleoptere; Parasitus coleopterarum), Dermanyssidae (ectoparazite la insecte, pasari, mamifere), Varroidae (ectoparazite la himenopterele sociale), Macrochelidae (forme detritivore sau coprofage), Macronyssidae (hematofage, la pasari - Ornithonyssus sau serpi - Ophionyssus), Rhynonyssidae (parazite in fosele nazale la pasari), Halarachnidae (parazite in sistemul respirator al mamiferelor), Spinturnicidae (parazite la lilieci) etc.

- Cohorta Uropodina. Cuprinde specii termitofile sau mirmecofile, ale caror larve (deutonimfe) se lasa purtate de insecte. Familia Uropodidae include peste 1200 de specii.

- Cohorta Adenophorina. Include specii care practica forezia de catre insecte si miriapode.

Ixodida (Metastigmata). Include forme ectoparazite temporar, hematofage, cu chelicerele si hipostomul transformate in trompa. Grupul include circa 800 de specii, iar familiile mai cunoscute sunt Ixodidae si Argasidae.



Acariformes (Actinotrichida)

Corpul acestor acarieni are segmentele fuzionate, distingandu-se doar gnathosoma si idiosoma, si fiind adesea profund modificat de parazitism.

Actinetida (Trombidiformes) este un grup cosmopolit, cu specii terestre si acvatice raspandite pana in Antarctica (unde au fost identificate 27 de specii din care 25 sunt endemice)

Familii: Pachynachidae (forme libere, raspandite in sol, in stratul muscineu sau in spatiile interstitiale, la temperaturi cuprinse intre -31 si +320 C; din acest grup face parte Nanorchestes antarcticus care atinge in Antarctica 85032' S), Labidostomatida (forme libere, in humus sau muschi), Rhagidiidae - suprafamilia Eupodoidea (specii libere, raspandite in emisfera nordica pana in zonele polare), Bdellidae - suprafamilia Bdelloidea (specii rapitoare, viu colorate), Halacaridae - suprafamilia Halacaroida (350 de specii marine si dulcicole, unele atingand adancimi de peste 4000 de m), Tarsonemidae (forme fitofage), Podopalipodidae (specii eco si endoparazite - in sistemul respirator - la insecte). Suprafamilia Cheyletoidea (include specii parazite la artropode si vertebrate), Tetranychoidea, Eriophyoidea (cu specii ecto sau endoparazite la plante; in acest din urma caz corpul devine alungit, vermiform iar apendicele se reduc), Trombidoidea (forme terestre, uneori de talie mare, atingand peste 13mm - cu larve parazite la insecte si alte nevertebrate - familiile Trombididae, Trombiculidae), Hydrachnidia (sunt peste 4000 de specii de acarieni in speciali dulcicoli, putine specii fiind marine; aproape toate speciile sunt rapitoare, consumand in special plancton - familiile Hydrachnidae, Limnocharidae, Piontarachnidae, Arrenuridae).

Oribatida (Cryptostigmata). Oribatidele sunt un grup de circa 60 de familii cu specii libere, cu gnathosoma mascata in repaus sub partea anterioara a idiosomei. Corpul este complet protejat de un scut dorsal si de unul ventral. Stigmele sunt prezente sau nu. Oribatidele traiesc in sol, hranindu-se cu resturi vegetale sau cu micelii de ciuperci.

Acaridida (Astigmata). Acarienii din acest grup au gnathosoma vizibila. Tegumentul este moale iar tarsele picioarelor au organe adezive; stigmele lipsesc. Suprafamilii: Acaroidea (specii libere, care se hranesc cu resturi vegetale), Psoroptoidea (specii ectoparazite in stratul cutanat al mamiferelor sau in foliculii firelor de par - familia Psoroptidae, sau libere, traind in biotopuri extreme - familia Pyroglyphidae), Analgoidea (specii parazite in piele sau in sistemul respirator), Pterolichoidea, Freyenoidea (specii parazite in penaj la pasari), Sarcoptoidea (specii endoparazite in piele la pasari sau mamifere).





Clasa Pantopoda



Pantopodele reprezinta un grup redus, de doar 500 de specii exclusiv marine, de talie mica, cu aspect deosebit. Astfel, corpul lor are forma unei baghete inguste, de care se prind de la 7 pana la 9 perechi de apendice ambulatoare extrem de lungi, formate din mai mult de 7 articole.

Pot fi intalnite de la nivelul litoralului pana la peste 4000 de metri adancime. Sunt animale lente, care se hranesc in special cu polipi de pe coloniile de hidrozoare.

Ca si in cazul celorlate chelicerate corpul pantopodelor este imparti in prosoma si opistosoma. Prosoma este mare, cuprinzand aproape tot corpul animalului, in vreme ce opistosoma se reduce la un simplu apendice nesegmentat situat posterior.

Partea anterioara a prosomei este nesegmentata, aceasta zona putand fi asimilata unei extremitati cefalice. La acest nivel se insera primele patru perechi de apendice: chelicerele in forma de foarfeca si palpii maxilari, situati pe o prelungire in forma de trompa, o pereche de apendice ovigere (la masculi) si o prima pereche de apendice ambulatoare. Celelalte perechi de apendice ambulatoare se insera pe partea posterioara, segmentata, a prosomei, cate o pereche de apendice pe cate un segment. Apendicele ambulatoare, formate din articole mai mult sau mai putin alungite, in functie de specie, se termina cu ghiare simple. Dorsal, pe prosoma, se gaseste adesea o proeminenta dorsala destul de lunga la unele specii, pe care sunt plasati patru ochi simpli.

Anterior, pe varful trompei se deschide orificiul bucal; anusul se deschide posterior, pe opistosoma. Tubul digestiv este asemanator cu cel de la arahnide, intestinul prezentand si in acest caz diverticuli laterali care patrund in picioare. Aparatul circulator este redus la o imima prevazuta cu ostiole. Sistemul nervos este de tip catenar, deutocerebronul lipsind. Organele de simt sunt reprezentate de doua perechi de ochi. Gonadele sunt perechi, prevazute cu ramuri germinative care patrund in interiorul apendicelor ambulatoare. In ontogeneza grupului apare o larva protonimfala, asemanatoare cu cea de la crustacee.

Fosilele pantopodelor sunt foarte vechi, datand din devonian, cand grupul era deja bine diferentiat.

Din punct de vedere sistematic, pantopodele se impart in 7 familii.

Familia Nymphonidae (peste 90 de specii) include forme cu corpul alungit, in forma de bagheta; din acest grup face parte Nymphon rubrum, o specie comuna in Marea Mediterana.

Familia Ammotheidae cuprinde specii la care segmentele corpului sunt scurte si latite, acesta avand un aspect de disc - ex. genul Achelia.

Familia Colossenidae include specii cu trompa hipertrofiata, lungimea acesteia fiind cel putin egala cu cea a corpului.

Familia Pycnogonidae cuprinde specii de pantopode cu corpul gros si cu apendicele scurte si masive, aspectul lor general diferind intrucatva de cel al pantopodelor tipice. Din acest grup face parte Pycnogonum littorale, o specie destul de comuna in marile boreale ale Europei.

Familia Callipallenidae cuprinde specii numeroase (peste 110 specii) cu pedipalpi rudimentari sau caduci. Din aceasta familie face parte si Callipallene phantoma intalnita in Marea Neagra se in asociatia cu Modiolus phaseolinus.















Paleontologia si filogenia cheliceratelor



Cheliceratele formeaza un grup omogen si usor de urmarit in evolutie din paleozoic si pana in zilele noastre. Faptul ca inca mai exista si azi forme extrem de primitive - xifosurele - ofera un material de comparatie extrem de interesant pentru intelegerea atat a modului in care a decurs evolutia acestui grup de artropode cat si a modului in care au evoluat alte grupe de artropode la care astfel de forme lipsesc in prezent.

In opinia specialistilor, cheliceratele deriva dintr-un stramos comun cu trilobitii, cele doua grupe mari de artropode evoluand divergent (in prezent nu mai este acceptata teoria conform careia cheliceratele s-ar fi desprins din trilobiti). In orice caz, grupul de origine al cheliceratelor era un grup de artropode precambriene acvatice, traind in zone putin adanci, deja dotat cu chelicere.

Aglaspidele ar fi cel mai apropiat grup cunoscut care au caractere foarte apropiate de trilobiti dar care deja au chelicere functionale si aspect de chelicerat primitiv. Din stramosi cu aspect probabil asemanator au evoluat toate grupele de chelicerate fosile primitive, care au trait in paleozoic si care s-au stins fara sa lase urmasi directi. Ultimele forme reprezentante ale acestui grup (format din sinxifosure, beckwithide, chasmatapside, gigantostracee - pentru a numi doar cateva tipuri) sunt xifosurele actuale.

Pantopodele reprezinta un grup de chelicerate extrem de specializat, desprins probabil foarte devreme din trunchiul comun. Fosile care pot fi incadrate in acest grup sunt cunoscute din devonianul inferior. Prezenta unei larve ce aminteste de naupliusul crustaceelor reprezinta un caracter de primitivitate al pantopodelor, care nu face decat sa demonstreze vechimea mare a acestui grup.

Arahnidele reprezinta cel de-al treilea grup mare de chelicerate. Relatiile filogenetice din cadrul grupului mare al arahnidelor nu sunt inca suficient de clare; totusi, tinand cont atat de aspecte de morfologie externa cat si de date legate de organizatia interna, se considera ca arahnidele sunt cel mai apropiate de gigantostracee. In cadrul arahnidelor, cele mai primitive forme ar fi reprezentate de scorpioni, care practic nu s-au mai modificat din paleozoic; in plus, structura cuticulei chitinoase la scorpionii actuali si la gigantostraceele fosile este foarte asemanatoare. De scorpioni, se apropie cel mai mult telifonidele, schizomidele, ambilpigienii si araneele. Solifugii si pseudoscorpionii formeaza un al doilea grup de forme inrudite, in vreme ce palpigradiele, opilionidele si ricinuleidele sunt grupe izolate.

Acarienii, cu toate ca multi specialisti ii considera ca facand inca parte din arahnide, sunt dupa toate probabilitatile cel mai dinamic grup de chelicerate, reusind sa populeze un mare numar de biotopuri terestre si acvatice. Specialistii opineaza ca acarienii ar forma o clasa separata, apropiata filogenetic de ricinulei.

Exista insa si alte opinii despre filogenia cheliceratelor; exista astfel clasificari care plaseaza opilionidele alaturi de xifosure si scorpioni, iar acarienii sunt impartiti in doua grupe, una inrudita cu ricinuleidele (parasitiformele) iar alta cu palpigradele (acariformele).