ELABORAT:

CONTROLAT:

c9j8jx
1. Protozoare. Paraziti ai animalelor si omului. Etapele principale ale ciclului vital

Numele de Protozoa, animale stravechi, arata ca aceasta diviziune a regnului animal cuprinde forme care, pe baza organizatiei lor, trebuie situate la radacinile arborelui regnului animal. Caracterul esential al acestor animale consta in faptul ca structura lor este echivalenta unei singure celule. Elementele constitutive ale acesteia sunt reprezentate printr-un corp celular format din protoplasma si nucleu ( cateodata doi sau mai multi nuclei inconjurati de citoplasma). Acestea sunt doua elemente de baza care formeaza “planul structural” al unui protozoar. Celula protozoarului trebuie sa faca fata multiplelor probleme puse de mediul inconjurator, in timp ce celula organismului unui animal multicelular nu are de indeplinit decat un numar restrans de functii speciale, restul acestora fiind preluate de alte celule, la randul lor specializate in anumite directii.
O data cu multilateralitatea ei, celula protozoarelor a pastrat si capacitatea de a fi nemuritoare, capacitate pe care celula metazoarelor a pierdut-o prin specializarea ei unilaterala. Protozoarele nu-si sfarsesc viata prin moarte (in afara catului in care pier prin moarte violenta) ci prin diviziunea repetata care da nastere la indivizi noi.
Radacinile regnului animal pornesc din cel vegetal, deoarece animalele monocelulare au provenit din plante monocelulare. Aceste radacini comune s-au mentinut si pana astazi in clasa flagelatelor ai carei reprezentanti trebuie considerati ca apartinand, unii regnului vegetal, altii -; regnului animal cu toate ca durata imensa de timp care a trecut de la aparitia lor a fost suficienta pentru ca sa duca la dezvoltarea lumii actuale a animalelor superioare si chiar a omului. De asemenea, la alte trei clase de protozoare, apartinand net regnului animal, principiul de organizare monocelular si-a dovedit valabilitatea in concurenta cu organismele pluricelulare: rizopodele prezinta numeroase relatii de inrudire cu flagelatele din care provin, pe mai multe cai (polifiletic). Sporozoarele au gasit in animalele pluricelulare un mediu favorabil de viata si, din cauza existentei lor parazitare, si-au simplificat structura celulei intr-atat, incat originea lor inca nu a putut fi clarificata. Cea mai mare diferentiere in structura corpului au atins-o insa ciliatele, la care organitele, aflate in stratul extern al corpului, egaleaza in complexitate organele multor animale multicelulare.
Componentele planului de structura comun tuturor protozoarelor sunt nucleul si corpul celular. Acestea nu sunt, de fapt, specifice protozoarelor, ci sunt elementele fundamentale ale celulelor care intra in alcatuirea tuturor organismelor, fie vegetal, fie animale. Numai la bacterii aceasta dualitate nu este atat de pronuntata. Corpul citoplasmatic al protozoarelor si -; in linii esentiale si nucleul lor corespund intru totul cu cele ale celulelor animalelor si plantelor superioare, iar cunostintele dobandite cu privire la aceste componente principale ale celulei au rezultat in genere din studierea organismelor pluricelulare, nu a protozoarelor.
Caracterul comun al protozoarelor flagelate este acela ca au 1-4, uneori si mai multi flageli. Acestia sun organite lungi, in forma de fire sau de benzi, care pornesc de cele mai multe ori de la capatul anterior al corpului si populeaza animalul in dreapta si in stanga prin miscari elicoidale sau ondulatorii (serpuitoare). Daca flagelatul este prins de substrat, flagelii pun in miscare apa din jurul lor. Viteza obtinuta poate fi destul de mare: astfel, o euglena strabate intr-o secunda o lungime de noua ori mai mare decat cea a corpului ei, pe cand un om inoata pe distanta de 100 m nu strabate intr-o secunda decat doua treimi din lungimea corpului sau.
In rest, flagelatele nu prezinta nici un caracter care sa fie comun intregii clase. La peridinee forma exterioara este caracterizata adesea prin excrescente lungi sau printr-un fel de aripi foliare, care servesc pentru plutirea in apa. Aceste formatii sunt partial ale carapacei, adesea foarte frumoase, formata, ca si peretii celulari ai plantelor superioare, din celuloza.
Pentru flagelate caracteristic este si modul de inmultire se face prin bipartitie longitudinala. Despicarea incepe la partea anterioara si la flagelatele cu un flagel apar doi flageli; in acelasi timp se divide si nucleul pentru ca despicatura completandu-se sa rezulte doua celule flagelate. De multe ori la flagelatele parazite, ca tripanosomele, despicatura nu este completa si diviziunea repetandu-se, noile tripanosome raman fixate prin partea posterioara, formand grupe in rozeta. S-a descris o inmultire sexuata cand in timpul simplelor diviziuni apar gameti care fuzioneaza si dau zigoti ce continua apoi diviziunile obisnuite. O parte a acestui ciclu, acela sexuat al unor flagelate transmisibile se petrece in corpul capuselor ixodide al plosnitelor reduvide sau al insectelor glosine.
Flagelatele, ca punct de plecare al dezvoltarii intregului regn animal, deci si a vietii noastre, merita cel mai mare interes din partea cercetatorilor. Ele sunt acelea care produc, intr-o masura considerabila, materia vie a oceanelor. Alaturi de diatomee, ele formeaza hrana pestilor nerapitori, ce constituie, la randul lor, hrana pestilor rapitori. Lor li se datoreaza astfel o mare parte din binefacerile marii care contribuie la hranirea omenirii.
O specie planctonica este Noctiluca miliaris, aparand cu miliardele in apele temperate si calde, noctilucele produc lumina fosforescenta bine cunoscuta navigatorilor.
De un deosebit interes pentru noi sunt flagelatele care, provocand boli la om si animale, pericliteaza viata acestora si aduc daune economice serioase. Flagelatele sin intestinul gros, care se hranesc cu bacterii, sunt nevatamatoare. Printre ele trebuie mentionata curioasa Lamblia intestinalis, un animal care pare format din concresterea a doua celule si care traiesc pe seama lichidelor din intestinul subtire. Lamblia are 2 nuclei si 8 flageli, cu ajutorul carora adera de peretele intestinal. Apare deseori in corpul omului sanatos, poate deveni insa daunatoare in cazul in care gazda pe care s-a fixat are sanatatea subreda.
Tripanozomele, care traiesc in tesuturile corpului, in sangele si lichidul cefalorahidian la om si animalele domestice, pot fi paraziti dintre cei mai periculosi. In gazda lor naturala, tripanozomele sunt destul de nevatamatoare. Aceasta se datoreaza faptului ca animalul-gazda secreta in sange o substanta care impiedica inmultirea tripanozomelor, mentinand astfel numarul parazitilor la o limita suportabila. Aceasta stare de fapt este favorabila si pentru supravietuirea speciei parazitului, deoarece moartea gazdei ar insemna si pieirea tripanozomelor care traiesc in sangele sau. Astfel Trypanosoma melophagium (transmitator: musca-paduche la oi, Melophagus ovinus), destul de raspandita la oi, si Trypanosoma theileri (transmitator: taunii), destul de raspandita la cornutele mari, nu ajung insa sa provoace aparitia unor boli. Numai atunci cand capacitatea de aparare a gazdelor este slabita (la cornute, de exemplu, din cauza pestei bovine, sau a oboselii si inuanitiei din timpurile de seceta), tripanozomele izbutesc sa se inmulteasca in proportii periculoase, lucru care se intampla si in cazul in care sunt transmise la animale apartinand altor specii, a caror capacitate de aparare nu este adaptata la acest parazit.
Acest lucru se intampla atunci cand caii sunt infectati cu Trypanosoma brucei, de la mamiferele salbatice din Africa. In timp ce ultimele s-au adaptat prezentei parazitului si nu mai sufera de pe urma lui, caii se imbolnavesc mortal.
Doua tulpini de Trypanosoma brucei au reusit sa dobandeasca rezistenta si in organismul omului: este vorba de T. gambiense si T. rhodesiense. Ele provoaca temuta boala a somnului. Toate aceste tripanozome traiesc initial in sistemul vaselor limfatice si in sange. Agentii bolii somnului provoaca simptomele exprimate prin insusi numele bolii, patrunzand in lichidul cefalorahidian, unde nu actioneaza asupra lor nici una dintre substantele de rezistenta a corpului; astfel, ei pot produce moartea gazdei lor. Vindecarea este astazi posibila in majoritatea cazurilor prin germanin (produs pe baza de arsenic), care se utilizeaza cu precadere in cazul bolii somnului la om.
Nu toate flagelatele care traiesc in organismele animalelor sunt insa daunatoare. Astfel, in intestinul multor termite xilofage (mancatoare de lemn), traiesc numeroase flagelate prevazute cu multi flageli, capabile sa digere celuloza lemnului. Datorita faptului ca termitele se hranesc cu substante lemnoase, flagelatele ajung sa se inmulteasca atat de mult, incat o mare parte din ele parasesc vezicula rectala pe care o populeaza si ies in intestinul mediu. Termitele depind in atare masura de flagelatele din intestinul lor, incat pier atunci cand sunt lipsite de acesti oaspeti. De aceea, primul lucru pe care-l face o termita tanara iesita din ou este sa se infecteze cu flagelate, consumand excrementele termitelor mai varstnice. Flagelatele traiesc in simbioza cu gazdele lor, realizand o convietuire reciproc avantajoasa.
Caracterul specific al clasei Rizopoda il formeaza organitele locomotorii, constituite din pseudopode sau picioare false. Ele nu sunt organite permanente, ci formatii temporare. Primul ordin al rizopodelor, si anume de Amoebina, cuprinde asa-numitele amibe. Numeroase specii de amibe traiesc in intestinul animalelor superioare si al omului unde se hranesc cu bacterii; specia Entamoeba gingivalis are ca mediu de viata resturile in descompunere ale alimentelor, extrem de bogate in bacterii, care se acumuleaza intre dinti, cand acestea nu sunt suficient curatati. Alaturi de alte cateva specii, in intestinul gros al omului traieste temuta amiba a dezinteriei (Entamoeba histolytica), specie care poate aparea sub doua forme. Una dintre ele, mai mica (forma minuta), care masoara 0,01-0,02 mm, este o consumatoare de bacterii, absolut nedaunatoare. Ea se poate inchide intr-o capsula si in interiorul acesteia se divide de doua ori, din care cauza chistii ce apar la fecale se prezinta cu cate 4 nuclei. In conditiile unei clime calde rezistenta naturala a peretelui intestinal poate sa scada intr-atata, incat consumatorul pasnic de bacterii de pana atunci se poate transforma in forma mai mare (forma magna), tisulara, masurand 0,02-0,03 mm. Aceasta nu mai consuma bacterii, ci globule rosii din sange, la care ajung dupa ce, datorita fermentilor secretati, au dizolvat tesuturile intestinale. Patura superioara de celule intestinale fiind atacata, se formeaza ulceratii, cu deschideri rotunde si cu margini umflate care se adancesc din ce in ce. Specia Entamoeba coli, care traieste in intestinul gros al omului fara a avea vreo actiune patogena, formeaza chisti cu opt nuclei. Amiba albinelor (Malpighamoeba melifica) traieste in tuburile lui Malpighi producand mortalitatea albinelor.
Cel de-al doilea ordin, al testaceelor sau Thecamoeba, cuprinde mai ales specii de apa dulce, care-si apara corpul prin teste (cochilii) delicate, formate fie din substanta organica, fie din granule cu cuart sau din placute de siliciu secretat de ele.
Ordinul Gregarina, cuprinde parazitii vermifori ai nevertebratelor, care traiesc cu precadere in afara celulelor de exemplu in cavitatea intestinala. Gregarinele se dezvolta mai ales in organismele nevertebratelor, la care indivizii traiesc mai multi laolalta, ca gandacul-de-bucatarie, gandacul-de-faina si larva sa, miriapodele etc., deoarece felul lor de viata mareste posibilitatea infectarii. Ca paraziti exclusivi ai nevertebratelor, gregarinele nu prezinta importanta pentru om.
Un alt ordin cuprinde coccidiile, (Coccidia) care paraziteaza, in schimb, si vertebratele. Initial, ca sporozoizi, ele sunt vermiforme si patrund astfel in celulele gazdelor, rotunjindu-se aici si devenind formatiuni sferice. Prin oochistii eliminati in mediul exterior, are loc infestarea mediului -; grajd ori pasune -; si contaminarea celorlalte animale. Multe coccidii sunt spaima crescatorilor de animale, deoarece provoaca coccidioza, precum: coccidiozele ficatului si intestinului iepurilor, coccidioza intestinala a gainilor, curcanilor si fazanilor, coccidioza renala a gastelor, coccidiozele bovinelor, oilor, caprelor si porcinelor. Prin limitarea timpurie a schizogoniei infectiile slabe sunt nevatamatoare. Imbolnaviri periculoase apar doar in cazul in care, din cauza insalubritatii grajdurilor oochistii, care contin spori si sunt eliminati cu excrementele, sunt inghititi din nou o data cu nutretul, producandu-se astfel permanente reinfestari.
Un alt ordin al telosporidiilor il formeaza hemosporidiile (Haemosporidia). Agentii malariei (Plasmodium) sunt paraziti intracelulari ai hematiilor. Ei se prezinta sub forma amiboidala, cu vacuola centrala care impinge nucleul catre o margine, astfel ca de cele mai multe ori parazitii apar ca niste inele cu piatra. Primii paraziti ai malariei -; boala cunoscuta din vechime -; au fost descoperiti in 1880 de medicul Laveran, cu ocazia cercetarii acestor pigmenti in sangele unor soldati bolnavi de malarie, aflati in Spitalul militar din orasul Constantine (Algeria).
2. Amfibienii. Reproducere. Dezvoltare. Ecologie.

In unitatea denumita Tetrapoda, grupam amfibienii, reptilele, pasarile si mamiferele, deosebindu-le prin aceasta mai categoric de pesti. Folosim aceasta notiune colectiva numai fiindca ea s-a incetatenit de multa vreme, de fapt insa, daca luam in considerare pe reprezentantii lor actuali, cele doua supraclase sunt bine distincte: membrele terminate pentaradiar ale tetrapodelor se deosebesc usor de inotatoarele pectorale si ventrale perechi, ale pestilor. Comparandu-le, constatam prezenta constanta a acelorasi elemente constitutive, chiar daca ele au cunoscut o profunda transformare -; ca de pilda aripa pasarilor -; ca urmare a adaptarii la modul de viata al animalului respectiv. Daca privim insa pana la baza trunchiului tetrapodelor, deosebirile dintre acestea si pesti dispar tot mai mult, iar deosebirile dintre primele caudate de la sfarsitul devonianului si contemporanii lor din grupul pestilor, crosopterigienii stravechi, sunt atat de neinsemnate, incat nu ar putea nicicand justifica separarea a doua supraclase. Natura nu face salturi, iar diferentele dintre notiunile de “peste” si de “tetrapod” se sterg la nivelul unde acesta din urma a luat nastere din primul.
Un caracter important separa pestii si amfibienii de celelalte clase de vertebrate, denumite vertebrate superioare: pestii respira prin branhii toata viata, amfibienii cel putin in stadiile larvare tinere, pe cand reptilele, pasarile si mamiferele respira numai prin pulmoni. Numele de amfibieni -; amfibii -; deriva din cuvantul grecesc amphibios, cu doua feluri de viata. Aceasta denumire este in legatura cu faptul ca amfibienii traiesc alternativ pe uscat si in apa, ducand o viata acvatica si una terestra. Majoritatea amfibienilor nu se departeaza niciodata cu totul de apa, ci mai curand sau mai tarziu trebuie sa revina la apa, pentru a se putea reproduce, si raman astfel legati toata viata de mediul acvatic. Majoritatea amfibienilor isi petrec tineretea in apa, ca larve cu branhii; de-abia in stare adulta pot trai pe uscat si pot respira prin pulmoni. De aceea ei trebuie sa treaca printr-o metamorfoza, prin care se transforma dintr-un animal acvatic intr-unul terestru.
Amfibienii mai poseda si alte caractere comune cu pestii. Cand parasesc oul, ei nu au inca forma si functiile corpului parintilor, ci dobandesc de-abia prin metamorfoza de care am amintit. In starea larvara mai exista organe de simt ale pielii, asemanatoare cu organele liniei laterale a pestilor. Anumite concordante pot fi constatate si in privinta structurii simple a inimii si a creierului. Exista totusi o deosebire importanta, prin faptul ca amfibienii poseda membre adevarate, inzestrate cu degete, pe cand pestii se misca exclusiv cu ajutorul inotatoarelor. Transformarile la cere este supus organismul in timpul trecerii de la viata acvatica la cea terestra se extind in fond asupra intregului organism, iar cele mai categorice transformari au loc in aparatul locomotor si respirator.
In privinta aspectului corpului, distingem la amfibieni trei forme principale:
1. salamandriform, corp lung, cu doua perechi de membre si coada mai mult sau mai putin lunga (tritoni, salamandre, reprezentand 150 de forme actuale);
2. angiliformi (in forma de tipar) sau serpiform, la care o data cu lungirea treptata a corpului membrele se scurteaza sau dispar (Amphiumidae, Gymnophiona, insumand 55 de specii actuale);
3. in forma de broasca sau raniform: fara coada, cu corpul indesat si membrele bine dezvoltate; membrele posterioare sunt prelungite, iar centura pelviana modificata in legatura cu locomotia prin salturi (Ranidae sau broaste, Bufonidae sau broaste raioase, in total 1700 de specii actuale).
In privinta modului de deplasare pe uscat, se poate deosebi deplasarea prin pasire sau mers (la salamandre), prin tarare sau reptatie (la amfibienii serpiformi), prin salt cu desprinderea simultana a ambelor membre posterioare la broaste, catarare (la Hylidae sau brotacei, cu discuri adezive la (varful degetelor), prin sapat cu labele posterioare (la Pelobates), sau cu botul (la Gymnophiona), precum si prin zborul planat (la racoforidele din Indonezia, cu degetele reunite printr-o membrana foarte dezvoltata). Inotul se efectueaza fie prin serpuirea laterala a corpului si lovire laterala circulara cu coada (la caudate si larve), fie prin miscari laterale serpuitoare ale intregului corp (la Gymnophiona si Amphiumidae), sau prin lovirea simultana cu labele posterioare prevazute cu membrana inotatoare (la broaste). Numai la Bufo calamita misca toate patru picioare in apa.
Tegumentul amfibienilor este gol, lipsit de solzi, pene ori peri: doar la putine specii se gasesc urme de formatiuni cornoase. Stratul cornos al epidermei este putin diferentiat, insa ea cuprinde un numar mare de glande si datorita secretiei acestora, pielea este umeda si alunecoasa. Sub epiderma, in derma, se gasesc adesea celule cu pigmenti (cromatifori). Cromatoforii au o forma deosebita, sunt ramificati si prevazuti cu prelungiri digitiforme. Celulele pigmentare negre (melanoforele) contin granule de pigment negru sau cafeniu; pe langa acestea se gasesc cromatofori cu pigment galben sau rosu (lipofori) sau cu cristale albe de guanina (guanofore). Prin interactiunea celor trei feluri de cromatofori, care se pot si suprapune, se nasc cele mai variate efecte de culoare. Aspectul verde al brotacelului sau al broastei-de-lac, de pilda, se realizeaza in modul urmator: peste un strat de melanofore se gasesc celule guanofore, si acest fapt le confera o culoare de baza albastra. De-abia prin aparitia unui strat suprapus de lipofori galbeni apare aspectul general de verde. Multi amfibieni au o mare capacitate de schimbare a coloritului, ceea ce captiveaza si impresioneaza pe observatorul atent si-l face sa considere cu mult interes aceste animale. In cursul modificarii fiziologice a coloritului, schimbarea culorii are loc repede, datorita faptului ca pigmentii din cromatofori se raspandesc pana la ramificatiile extreme ale cromatoforilor, sau se contracta intr-un punct din centrul celulei. De aceea este posibil sa observam la brotacel modificari de culoare de la verde, galben, cenusiu-argintiu, cenusiu-albastru, galben-bronzat si pana la negru. Modificarea coloritului este provocata de diferiti factori externi si interni (temperatura, radiatie solara, uscaciune, substrat, foame, etc.). broastele in special se adapteaza repede la coloritul mediului inconjurator si devin astfel invizibile pentru dusmani.
Alte dispozitive de protectie impotriva dusmanului se gasesc tot in tegument: aproape toti amfibienii poseda glande speciale, raspandite pe intreg corpul, sau -; ca la bufonide (broastele-raioase) si salamandre -; ingramadite ca niste umflaturi, de ambele parti ale gatului. Secretiile glandelor au un miros patrunzator, de usturoi. In derma se gasesc glandele care secreta mucusul: ele sunt raspandite pe tot corpul. Secretia acestor glande este mai insemnata la bufonide si salamandre si poate fi intensificata oricand prin excitarea tegumentului. Stravechea legenda, cu totul lipsita de fundament, ca salamandra poate sa reziste focului, provine de la observatia ca sub influenta caldurii, pielea salamandrei sau a broastei-raioase secreta mucusul respectiv in mai mare cantitate. La broaste (Rana), se gasesc glande mai mari, cu venin, in protuberantele sau negii de pe spate, in dreptul glandelor parotoide, vizibile inapoia ochilor si a urechilor. Secretia glandelor cu venin actioneaza asupra altor animale mici, afectand sistemul nervos central sau provocand convulsii. Veninul uscat al broastelor-raioase era intrebuintat inca din antichitate contra hemoragiilor, a plagilor si a eruptiilor pielii.
In China se practica si azi aceasta terapie, intrebuintandu-se veninul uscat al speciei Bufo gargarizans.
Veninul broastelor a mai fost intrebuintat si pentru otravirea sagetilor, sau in scopuri criminale. Toxicitatea acestui venin este atat de mare, incat pielea unei broaste-raioase, de curand sacrificata, aplicata pe pielea rasa a unui caine ii produce o intoxicatie mortala.

Totodata, actiunea curativa a veninului de broasca-raioasa a constituit o baza in dezvoltarea medicinii homeopatice. Omul simte o iritatie neplacuta, daca la prinderea unei broaste sau a unui brotacel, lichidul format din mucus si secretiile glandelor cu venin vine in contact cu ochii.
Veninul broastelor-raioase cuprinde pe de o parte amine si pe de alta gume digitalice. Dintre amine s-au izolat bufotenina, bufotenidina, dehidrobufotenina si bufotionina. Toate aceste substante au o reactie alcalina. Prima substanta, care sete cea mai abundenta, se gaseste si in ciupercile veninoase. Gumele digitalice, care dau toxicitatea veninului sunt apropiate de unele glucozide de la plante, ca Scila maritima, planta toxica ce se foloseste la otravirea sobolanilor. Veninul amfibienilor produce tulburari cardiace importante, cu aritmie si moartea prin oprirea inimii in sistola. Exista insa animale care sunt rezistente la veninul broastelor; de pilda, berzele nu sufera de pe urma toxicitatii, desi sunt mari consumatoare de broaste.
In ce priveste actiunea terapeutica a veninului de broaste, ea ar fi efectul aminelor, care lucreaza opoterapic, ca si acetilcolina sau cortcotropina.
Pielea nuda si glandele ei au o importanta exceptionala pentru viata amfibienilor; daca se intrerupe activitatea acestora, animalele pier, fiindca pielea joaca un rol insemnat si in respiratie. Apa, necesara existentei amfibienilor, este absorbita prin piele. O broasca tinuta intr-un mediu uscat slabeste sa-si reduce activitatea, dar voiciunea sa revine indata ce este pusa in mediu acvatic. In procesul de naparlire, amfibienii leapada stratul superior epidermic: salamandrele isi leapada pielea veche pana la coada prin miscari musculoase, iar broastele, prin miscari ale corpului, determina craparea pielii si eliminarea unor portiuni din piele. Uneori, pielea naparlita este devorata chiar de animal.
Pe uscat, toata greutatea corpului este suportata de schelet. Structura scheletului amfibienilor este foarte caracteristica si difera intrucatva la diferitele grupuri. In general, oasele scheletului sunt fragile, avand o osificatie redusa. Forma variabila, indeosebi a coloanei vertebrale, rezulta din echilibrul dintre cerintele capacitatii de rezistenta si cele ale mobilitatii. La amfibienii cu corpul lung, numarul vertebrelor este foarte mare; la apode -; Gymnophiona -; depaseste numarul de 200. In schimb, broastele nu poseda decat putine vertebre -; sapte pana la noua. De vertebra sacrala se leaga un os in forma de betisor, urostilul (coccis), care provine, dupa cat se pare, din contopirea mai multor vertebre; el continua coloana vertebrala pana in regiunea anala. Apofizele transversale ale vertebratelor dorsale sunt bine dezvoltate la toti amfibienii, fiind uneori neobisnuit de lungi. Ele inlocuiesc astfel coastele, care sunt ocazional reprezentate numai prin mici prelungiri cartilaginoase, astfel ca si cosul pieptului lipseste. Asadar, pe cand coloana vertebrala a pestilor nu prezinta decat regiunea trunchiului si cea a cozii, la coloana vertebrala a tetrapodelor se disting patru regiuni. Prin detasarea centurii scapulare, care la pesti mai este fixata de craniu, se formeaza regiunea gatului, rezultand o libertate de miscare a capului. Un caracter distinctiv al intregii clase, care o diferentiaza de reptile, este prezenta a doi condili occipitali laterali, ce se articuleaza in doua cavitati ale primei vertebre cervicale, de forma inelara (atlas). Craniul este intotdeauna foarte lat, turtit, iar orbitele, de obicei, foarte mari si gaurite. Cutia craniana este incompleta. Privite dorsal, maxilarele formeaza un semicerc, in mijlocul caruia trece o capsula alungita, craniul propriu-zis. Mandibulele sunt fixate de craniu, pe de o parte prin osul patrat si cele pterigoide, iar pe de alta parte prin osul scvamozal. Arcul hioidian intra in regres formand numai un os hioidian. In masura in care exista, membrele constau intotdeauna din centurile scapulara si pelviana, precum si din membrele propriu-zise. Toate acestea lipsesc total la Gymnophiona; la unele caudate -; tritoni -; exista numai membrele anterioare. Membrele sunt legate de coloana vertebrala prin intermediul centurilor scapulara si pelviana. Centura scapulara, in parte osificata, in parte cartilaginoasa, este alcatuita din scapula, legata de “stern” prin precoracoid si coracoid. Tocmai pozitia coracoidelor a fost utilizata in sistematica, fiind considerata ca un important caracter diferential.
Creierul este alungit, iar cele cinci segmente ale sale urmeaza unul dupa celalalt. Cerebelul este reprezentat printr-un cordon ingust, situat transversal inaintea maduvei prelungite, ceea ce contrasteaza mult cu cerebelul puternic dezvoltat al pestilor. Inaintea cerebelului se afla lobii optici si cele doua emisfere cerebrale relativ mari. Fata de creier, volumul maduvei spinarii are o dezvoltare considerabila, fiind categoric predominant.
Nici un reprezentant al amfibienilor nu este lipsit de organele de simt superioare, care s-au dezvoltat inca la pesti; totusi aceste organe prezinta adaptari legate de noile conditii, create de viata terestra. La unele forme, ochii sunt extrem de redusi si ascunsi sub o piele netransparenta. Ochiul cel mai bine dezvoltat se gaseste la broaste (Anura): el este mare, foarte mobil si de obicei acoperit de doua pleoape, din care cea inferioara este mai mare, mai subtire si mai transparenta. In coltul intern al ochiului se gaseste de obicei membrana nictitanta, o cuta tegumentara simpla, mica, imobila. Irisul este verde-auriu, galben-aramiu sau alb argintiu. Pupila variaza ca forma, de obicei este orizontala, dar la unele specii nocturne (Pelobates) este verticala-eliptica; la Bombina este in forma de inima. Amfibienii au o raza vizuala limitata, care atinge abia 2m. Ei se reped la tot ce se afla in miscare, dar nu par a recunoaste prea bine formele.
Toti amfibienii sunt lipsiti de urechea externa, dar poseda un labirint (ureche interna), alcatuit din trei canale semicirculare si un sacul cu otolite. Cercetarile asupra originii sale arata ca provine din linia laterala mentionata mai inainte. Urechea serveste simtului orientarii si gravitatiei, permitand deci animalului sa perceapa pozitia spatiala a corpului sau si starea de miscare. La majoritatea broastelor, organul auditiv este perfectionat printr-un aparat complet de transmitere a sunetului. Partea superioara a arcului hioidian regresat se transforma in osul columelar din urechea mijlocie, os care serveste la conducerea vibratiilor primite de membrana timpanica de la exterior, la sacul urechii interne. Broastele poseda un auz bine dezvoltat si emit sunete: aceste caracteristici le ajuta la gasirea partenerului pentru reproducere.
Narile se deschid la doua cavitati despartite printr-un perete. Acestea comunica la randul lor cu cavitatea bucala, deschizandu-se in cerul gurii. La multi amfibieni, orificiile dinspre cavitatile nazale pot fi inchise prin capacele tegumentare. Amfibienii poseda simturile olfactiv si gustativ, desi limba lata si mobila nu serveste prea mult ca organ de gust. Limba broastelor se deosebeste insa de cea a vertebratelor superioare, prin faptul ca de obicei nu este fixata posterior, ci anterior, putand deci sa fie proiectata in afara cu capatul ei posterior. Unii amfibieni sunt lipsiti de dinti, majoritatea insa au dinti pe maxilarul superior si pe palatin, uneori in doua arcuri complete; dintii pot aparea si pe vomer. La amfibieni dintii nu servesc la masticatie, ci fac sa inainteze hrana spre interior.
Tubul intestinal este de regula scurt si stomacul simplu. In afara de aceasta, amfibienii mai poseda un ficat mare cu doi lobi, vezica biliara, pancreas, splina, rinichi si vezica urinara. Toti amfibienii au sexe separate.
De cea mai mare importanta, pentru viata amfibienilor sunt sistemele circular si respirator. Inima, situata in pericard, prezinta doua auricule, cu peretii subtiri, complet separate numai la broaste, si un singur ventricul, cu peretii grosi; acesta pompeaza sangele (amestecat) prin bulbul aortic in arterele jugulare. Exista si un sinus venos, in care se deschide marea vena cava posterioara. Cele patru arcuri sanguine branhiale existente la mormoloci se modifica astfel: primul formeaza carotidele, ce merg la cap, al doilea formeaza aorta posterioara, al treilea se atrofiaza, iar al patrulea formeaza arterele pulmonare, cu cate o ramificatie la piele (artere cutanee). Amfibienii sunt animale poikiloterme, adica nu au temperatura corpului constanta. Temperatura lor se schimba in functie de temperatura mediului, pe care o depasesc numai foarte putin, sau de loc.
Respiratia, adanca patrunderea oxigenului in sange se poate realiza pe trei cai: prin branhii, prin pulmoni si prin tegument. In stadiile tinere, toti amfibienii respira prin branhii, in stadiul adult apare respiratia pulmonara. Exista amfibieni ca proteul (perenibranhiate) si salamandra-japoneza (criptobranhiate), care respira prin branhii chiar si in stare adulta. Pulmonii sunt reprezentati prin saci simpli, membranosi, subtiri, care apar devreme in cursul dezvoltarii si raman definitiv in starea aceasta. Ei sunt legati prin trunchiuri traheale scurte. In cazul in care pulmonii sunt suprimati, broasca nu moare, fiindca respira prin piele; ei sunt insa repede regenerati. La unele salamandre se dezvolta numai un pulmon, celalalt regreseaza. Inspiratia se face sub forma inghitirii aerului, cu narile inchise, precedate de miscari de pompare ale faringelui. Sacii vocali, care reprezinta evaginari ale epiteliului bazal al cavitatii bucale, joaca rol in emiterea de sunete.
In timpul elaborarii elementelor germinale apar caractere morfologice care diferentiaza mult masculii de femele (caractere sexuale secundare). Astfel, tritonul mascul prezinta o creasta dorsala si o pigmentatie mai vie pe corp.
La broaste, in perioada cand are loc dezvoltarea testiculelor, primul deget de la picioarele dinainte ale masculului se ingroasa, formand o papila cu care el prinde femela de subsuori. Dupa ce are loc fecundatia, aceasta papila regreseaza. Daca la un mascul castrat se grefeaza sub pielea de pe spinare fragmente de testicul, sau se injecteaza extract testicular, atunci degetul se ingroasa.
Daca se ia un fragment de piele de la deget si se grefeaza la mascul pe spinare sau in frunte, in vremea cand se dezvolta testiculele, fragmentul de piele se ingroasa, ca si cum ar fi fost localizat la deget.
Aceste experiente arata ca toate caracterele sexuale secundare se afla sub dependenta unei substante chimice hormonale, elaborate de glandele genitale, hormon care actioneaza prin circuitul sanguin.
De obicei, ouale lor, sferice, sunt fecundate ca la pesti, in apa, dupa ce au iesit din corpul femelei. Ele sunt de doua membrane mucilaginoase, care se umfla mult in apa, formand astfel marile gramezi de oua pe care le gasim primavara in santuri si balti. Invelisul mucilaginos are doar un rol protector. De indata ce larvele si-au terminat primul stadiu de dezvoltare, strapung acest invelis mucilaginos si traiesc libere in apa. In acest stadiu ele respira prin branhii externe ramificate, care la larvele de broasca (mormoloci) sunt inlocuite curand prin branhii interne scurte. Treptat se formeaza membrele, care la inceput sunt ascunse sub tegument. La salamandre, membrele anterioare strapung tegumentul inaintea celor posterioare, iar la larvele de broasca mult timp exista doar membrele posterioare. Incepe apoi la broaste transformarea larvei inotatoare si vegetariene, intr-un animal saritor si carnivor, ceea ce necesita o transformare profunda a branhiilor, a intestinului si a gurii, in timp ce coada inotatoare se reduce. Se poate intampla ca larvele de broasca sa se “permanentizeze”, in sensul ca, metamorfoza neavand loc la timpul cuvenit, se dezvolta un mormoloc de marime neobisnuita. Aceasta larva nu devine insa sexual matura. In schimb, la urodele (caudate) exista forme, la care larva atinge dimensiunile animalelor mature sexual si chiar se reproduce, fara a pierde insa caracterele larvare. Persistenta caracterelor larvare la animalul matur sexual constituie fenomenul de neotenie.
In felul acesta se prezinta proteul din pesteri (Proteus anguinus). Experientele facute asupra larvelor de amfibieni arata ca metamorfoza este influentata de anumiti factori ai mediului. Astfel, larvele cu branhii externe de axolotl (Amblystoma, o salamandra mexicana), daca sunt crescute in acvarii devin adulte, reproducandu-se sub forma aceasta fara a mai suferi metamorfoza larvara. Daca la exemplarele de axolotl se injecteaza extract de tiroida sau substante iodate, aceste larve se metamorfozeaza si pierd branhiile. La fel si mormolocii de broasca tratati cu substante iodate se metamorfozeaza mai repede.
Pe cale experimentala s-au putut obtine la batracieni si inversiuni sexuale. Masculii prezinta inaintea testiculelor cate o pereche de glande (organele lui Bidder), care la masculii castrati se dezvolta ca ovare si elaboreaza ovule, animalele mascule transformandu-se astfel in femele adevarate.
Tot experimental se poate produce la ovulele de broasca si dezvoltare fara fecundatie (partenogenetica). Daca ouale de broasca scoase de la o femela nefecundate sunt stropite cu cateva picaturi de sange de broasca si apoi intepate cu un ac fin de platina, incepe procesul de segmentare, care poate ajunge pana la formarea de mormoloci.
Parintii manifesta numai exceptional oarecare grija pentru ouale sau mormolocii lor. Astfel, masculii salamandrei-gigantice asiatice pazesc ouale in timpul clocirii. Masculul de broasca-mamos (Alytes obstetricans) isi infasoara cordoanele de oua in jurul membrelor posterioare si le duce din cand in cand la balta, pentru a le cufunda in apa. Broastele-fagure (Pipa) depun ouale in cavitati alveolare situate pe tegumentul dorsal al femelei unde ele se dezvolta. In general insa, ouale sunt depuse in apa.
Broasca Dendrobates auratus transporta pe timp de seceta mormolocii dintr-o balta in alta si uneori ii aduce in scorburile copacilor unde se afla apa. Iar la broscuta Phyllobates subpunctatus din Columbia, masculii supravegheaza catva timp ouale depuse pe teren umed si apoi, pe spinarea lor, duc mormolocii la balta. Astfel de masculi poarta pe spinare cate 10-15 mormoloci care stau pe doua randuri, aidoma lipitorilor.
Observatiile facute asupra insusirile psihice ale amfibienilor au dus la concluzia -; partial executa -; despre o activitate cerebrala la aceste animale. lucrul acesta s-a demonstrat si prin efectuarea anumitor experiente. Multe din modurile de comportare constatate s-au dovedit a fi insa simple activitati instructive si reactii reflexe la excitatii externe, care nu au nimic de-a face cu psihicul. Aparitia unor animale de aceeasi specie in grup compact nu se datoreste unei tendinte voluntare de a sta laolalta; numai conditii similare externe strang animalele laolalta si nicidecum afinitati reciproce. De indata ce si-au satisfacut instinctul sexual, ele nu se mai sinchisesc unele de altele.
Amfibienii cu mod de viata diurn sunt rari. Viata lor activa incepe inainte sau o data cu amurgul si continua pana dimineata; in timpul zilei animalele de obicei se odihnesc, desi in modul cel mai felurit. In timp ce unele se ingroapa si asteapta aproape nemiscate venirea serii urmatoare, altele stau la soare in locuri corespunzatoare si petrec ziua intr-o semisomnolenta, niciodata insa atat de adanca incat sa se expuna in mod neprevazator unei primejdii, sau sa neglijeze vreo prada ce s-ar afla in apropiere. Dar si acestea, prin oracaitul cunoscut de seara, ne arata ca noaptea este perioada lor de activitate.
Hrana este in directa legatura cu metamorfoza. Toti amfibienii sunt animale de prada, dar hrana lor preferata difera dupa varsta. Dupa cum a stabilit inca Leydig, larvele se hranesc in stadiile timpurii cu tot felul de organisme mici, “umplandu-si mereu intestinul cu mal, ca ramele, absorbind in acelasi timp, in mari cantitati, mici organisme animale -; infuzori, rotifere, dafnii, dar si diatomee, alge si alte plante”. Ele se hranesc astfel cu hrana amestecata (sunt polifage). Desi s-a observat ca mormolocii pot trai mult timp cu hrana exclusiv vegetala, curand se iveste totusi necesitatea de hrana animala, pentru a se dezvolta bine si a se transforma. Inca din stadiile tinere, amfibienii sunt rapitori; ei inghit larve mai plapande, indiferent daca apartin unei specii diferite, sau daca sunt de aceeasi specie. Larvele urodelelor (caudate) se hranesc numai cu hrana animala vie. Dupa metamorfoza, toate speciile vaneaza cele mai diferite animale, de la viermisori pana la vertebrate, cu conditia sa fie vii si sa se miste. Unele isi urmaresc prada inotand, altele o prind printr-un salt sau stand locului, dar proiectandu-si cu mare iuteala limba. Nici speciile inrudite nu sunt crutate, ci sunt inghitite ca orice alt animal. In lunile de vara, o data cu cresterea temperaturii, pofta lor de mancare sporeste. Primavara mananca mai putin, desi din cauza iernarii din care de-abia au iesit s-ar putea presupune tocmai contrariul.
Dupa ce se desteapta din iernat, se manifesta si instinctul de reproducere, indiferent daca in acest anotimp, mai ales in regiunile nordice, vremea se mentine inca foarte rece si temperatura nu depaseste decat cu putine grade punctul de inghet. De indata ce s-a depus ponta, perechile se despart si fiecare din parteneri isi reia viata separata. Animalele cu viata terestra parasesc apa si-si duc viata lor de vara pe uscat, pana la venirea iernii, care, fie prin frig, fie prin frig, fie prin seceta (in zonele tropicale), obliga animalele sa-si caute un adapost ferit pe timpul anotimpului nefavorabil.
Cu cat mai repede parcurge un amfibian stadiul larvar, cu atat mai inceata este cresterea pana la stadiul de maturitate sexuala. De regula, broastele -; ca si salamandrele -; sunt mature sexual de-abia in al treilea sau al patrulea an de viata. Ele continua dupa aceea sa creasca inca timp indelungat.
De aceea si viata lor dureaza multi ani, daca nu este curmata de o moarte accidentala. Astfel, tritonul ajunge la 25 ani, salamandra si broastele-raioase traiesc 30-40 ani. Sunt animale foarte putin sensibile la raniri.
Amfibienii sunt raspanditi peste toate zonele si in toate continentele, exceptand regiunile polare. Conditiile indispensabile pentru viata si dezvoltarea lor sunt apa si temperatura potrivita. Dependenta lor de apa este atat de mare, incat cu putine exceptii, trebuie sa-si petreaca in ea prima lor tinerete. Faptul ca numarul lor se mareste extraordinar inspre ecuator, se explica prin cea de-a doua conditie de viata -; caldura. Amfibienii ale insa intotdeauna numai apele dulci, evitand mare sau apele sarate. Ei nu lipsesc nici acolo unde apa constituie numai un element temporar: perioada de seceta o trec dormind, ingropati in mal sau ascunsi in gauri. In padurile ecuatoriale umede ale Americii de Sud si Asiei de sud-est, in care umiditatea ramane constanta de la un an la altul, amfibienii gasesc conditii de reproducere chiar si pe ramurile copacilor in care se aduna apa de ploaie; unele familii se caracterizeaza printr-un numar surprinzator de mare de specii si o mare densitate de indivizi. Acolo fiecare loc este ocupat: atat apele de pe sol, cat si varful si scorburile arborilor. In padurile relativ mai uscate ale Africii se observa mai putini amfibieni. In Germania traiesc 19 specii. La noi s-au descris si citat 21 specii si subspecii de batracieni, cuprinse in sapte genuri.
Dupa cum se stie. Amfibienii au fost primele vertebrate care au populat uscatul. Trecerea de la apa la uscat a avut loc in devonian (cu peste 300 de milioane de ani in urma). Acest fapt, stabilit pe baza studiului aprofundat al pestilor si amfibienilor fosili, a dat posibilitatea sa se faca legatura intre pesti si vertebratele terestre. Stramosii directi ai tetrapodelor au fost pestii crosopterigieni. Dupa E. Jarvic, amfibienii se trag din doua familii de pesti crosopterigieni -; Porolepidae si Osteolepidae, care formeaza impreuna grupul Rhipidistia. Acesti pesti aveau de acum pulmoni si deschiderea interna a narilor (choane); dispozitia oaselor de acoperire (scutul osos), precum si oasele craniului erau identice cu acelea ale vertebratelor terestre primitive. Foarte plauzibila este si derivarea membrelor la tetrapode din inotatoarele crosopterigienilor. Aceste membre care foloseau vietii terestre nu s-au dezvoltat -; dupa A.S. Romer -; pentru a putea parasi apa, ci tocmai pentru a se inapoia din nou in apa. In timpul perioadelor de uscaciune din devonian, pestii -; neadaptati -; au pierit in mal, pe cand ceilalti, “amfibienii”, reuseau sa paraseasca balta si sa gaseasca alta apa. Totusi s-au gasit fosile de amfibieni primitivi, care prezinta inca trasaturi evidente amintind de stramosii lor pestii. Coada unui amfibian, stegocefalul Ichthyostega, mai este inca inzestrata cu radii, elemente de sustinere ale inotatoarei, care nu se gasesc decat la pesti. In felul acesta, cu ajutorul paleontologiei, s-a putut forma o imagine concreta despre felul in care amfibienii au populat treptat uscatul.
De cele doua linii de dezvoltare a amfibienilor, una pornea de la Porolepidae, trecand prin microsaurienii leptospondili pana la urodelele si apodele actuale, iar cealalta linie, pornita de la Osteolepidae, prin stegocefalii labirintodenti, ajunge la broastele actuale.
Amfibienii actuali, broaste, broaste-raioase, anure si urodele cuprind aproximativ 234 de genuri, cu circa 1900 de specii. Din toate timpurile, zoologii au construit cele mai variate sisteme in legatura cu modul cum trebuie ordonata aceasta multitudine de forme si de caractere ce servesc la deosebirea grupurilor inrudite. Gasirea urmelor fosile de amfibieni, care permit o intelegere a dezvoltarii filogenetice, a facut posibila integrarea acestor fosile impreuna cu formele actuale intr-un sistem unitar. Coloana vertebrala are un important rol in trecerea de la viata acvatica la cea terestra. La cei mai vechi amfibieni cunoscuti, vertebrele prezinta o structura variata, ca si cum natura ar fi incercat diferite formule pentru a stabili care constructie este cea mai potrivita. De aceea structura vertebratelor poate fi folosita ca trasatura sistematica importanta pentru clasificarea amfibienilor. Pe langa aceasta, la fosile, coloana vertebrala este structura cea mai bine pastrata, deoarece partile moi dispar. Gruparea speciilor in subordine se face dupa asemanarea ce o prezinta structura corpului vertebrelor.
Asupra importantei economice a amfibienilor amintim in primul loc larga intrebuintare a broastelor pentru toate experientele de fiziologie normala si patologica, ori de medicina si farmacologie experimentala. In afara de cele care intra in alimentatia omului, cele mai multe servesc ca hrana pasarilor, in special a berzelor, a gastelor si a ratelor. Diagnosticul sarcinei prin reactia Galii-Mainini se face tot cu broaste, iar din larvele anurelor se scot reactivi pentru testarea secretiei substantelor hormonale sintetice. De asemenea extractul de substante toxice tegumentare serveste la prepararea unor substante cardiotonice.